Wolak ME (2012) Nadiv: An R package to create relatedness matrices for estimating non-additive genetic variances in animal models. Methods Ecol Evol 3:792–796. doi: 10.1111/j.2041-210X.2012.00213.x
通過采用“動物模型”，在動物育種科學中具有長期和久經考驗的歷史的混合效應模型，提出了野生種群數量性狀進化研究的重大進展 （Henderson 1984; Lynch＆Walsh 1998; Kruuk 2004）。動物模型的優點 ** 使用親戚之間的相似性來闡明在種群水平上的表型變異的基本遺傳基礎，該方法（1）使研究人員能夠控制（或研究自己）混雜因素，因為環境或其他不可遺傳 （2）在遺傳參數的估計中同時利用超過親代或后代或半同胞和完全同源的額外關系，從而增加能夠研究的群體和生物體的類型，和（3）群體內無偏選擇 （Lynch＆Walsh 1998; Kruuk 2004）。
數量性狀的表型方差可以分解為加性遺傳，非加性遺傳和環境變異來源。 非加性遺傳方差可以進一步細分為優勢和上位方差。 加性，顯性和上位性遺傳變異與個體通過在相同基因座有后裔相同的等位基因，在相同基因座的兩個等位基因或不同基因座的等位基因相同的概率成比例。 如果人們知道群體中的所有關系（即譜系），則可以在動物模型中估計上述遺傳變異。
非加性遺傳變異在生態和進化分析中很少被評估（但見Crnokrak＆Roff 1995; Waldmann 2001），盡管動物和植物育種領域已經估計了這些遺傳變異超過二十年（例如， Hoeschele 1991; Tempelman＆Burn-side 1991）。 這可能是，部分是因為非加性遺傳效應被認為在預測中等大小野生種群的進化軌跡（Fisher 1958）沒有什么重要性。 此外，對野生生物的研究通常在群體中具有低數量的個體，特別是與在動物育種中經常處理的數量相比。 這是有問題的，因為具有太少個體的數據集不包括在動物模型中包括太多隨機效應（Kruuk 2004），并且已經顯示對于優勢方差的估計是有問題的（Misztal 1997）。然而，如果存在優勢遺傳效應，但不包括在動物模型中，則它們可能偏向于加性遺傳效應的預測以及加性遺傳方差的估計（Lynch＆Walsh 1998; Ovaskainen，Cano＆Merila 2008; Waldmann等人2008;但參見Misztal，Lawlor＆Fernando 1997）。另外，非加性效應對于許多進化假說是中心關注的，例如：優勢和上位性預期對健身的變化有實質性貢獻（Wright 1929; Haldane 1932; Fisher 1958; Crnokrak＆Roff 1995;Merila¨＆Sheldon 1999）;非加性方差可以確定加性遺傳方差在瓶頸后增加的程度（Cockerham＆Tachida 1988; Goodnight 1988; Willis＆Orr 1993; Barton＆Turelli 2004）;上位性可以在過程中形成累加的遺傳效應和變異，例如突變和選擇（Gavrilets 1993; Hermisson，Hansen＆Wagner 2003; Carter，Hermisson＆Hansen 2005），其具有對性別和重組進展的影響（Charles-worth 1990）;上位性通過Dobzhansky-Muller不兼容性的演化在物種形成中是不可或缺的一部分（Crow＆Kimura 1970; Orr 1995; Welch 2004）;健身相關性狀之間的遺傳相關性的符號可能取決于優勢方差的量（Curtsinger，Service＆Prout 1994; Roff 1997;Merila¨＆Sheldon 1999）;支配地位可能導致近親繁殖抑制或雜種優勢（Roff 1997），特別是在保護關注的小群體中（Waldmann等人2008）;和性聯合優勢效應可能在性二倍性性狀的演變中發揮作用（Fairb-airn＆Roff 2006）。
除了由于總體大小的結果不能獲得非加性方差的有意義的估計（參見下面的“抽樣協方差和置信區間”），在動物模型中包括優勢和上位性的下一個挑戰是構建非加性遺傳關系矩陣（即優勢矩陣D和三個上位上位性矩陣：通過加性AA的加性，通過優勢AD的加性和通過優勢DD-的優勢，其中加性遺傳關系矩陣由A和黑體字表示，大寫字母表示矩陣）。另一個挑戰是獲得這些矩陣的逆，這是解決動物模型中的方程組所需要的**。雖然構建必要的矩陣逆過程已經制定出來（例如Hoeschele＆VanRaden 1991），只有添加的逆矩陣的創建已經被并入大多數生態學家和進化生物學家使用的軟件：ASReml（Gilmour et al。2009） ，MCMCglmm（Hadfield 2010）和WOMBAT（Meyer 2007）。本研究給出了在廣泛使用的統計程序R（R Development Core Team，2011）中實現的軟件包nadiv（Non-Additive InVerses）的概述，其可以用于構建優勢和上位性遺傳相關矩陣及其逆矩陣。倒位隨后可用于各種動物模型軟件程序中用于數量性狀的單變量或多變量分析。下面，示例簡要地演示了使用nadiv的模擬數據setwarcolak的主要功能。
