Li Y, Suontama M, Burdon R D, et al. 2017. Genotype by environment interactions in forest tree breeding: review of methodology and perspectives on research and application. Tree Genetics & Genomes, in press.

摘要

環(huán)境相互作用的基因型（G×E）是指不同環(huán)境之間不同基因型的比較性，代表基因型排名差異或環(huán)境遺傳差異表達水平的差異。 G×E可以減少遺傳力和整體遺傳增益，除非育種計劃的結構可以解決不同類別的環(huán)境。了解G×E的影響，環(huán)境在產(chǎn)生G×E中的作用以及問題和機遇對于有效的育種程序設計和部署遺傳物質至關重要。我們回顧了目前用于識別G×E：因子分析模型，雙標圖分析和反應規(guī)范【反應規(guī)范：基因型對環(huán)境反應的幅度，即在一定的環(huán)境條件下，特定的基因型所產(chǎn)生的表型的變動范圍。】的主要分析方法。我們還回顧了G×E對全球經(jīng)濟重要性的森林物種的生長，形態(tài)和木材性質的生物學和統(tǒng)計學證據(jù)，包括一些松樹，桉樹，道格拉斯冷杉，云杉和一些楊樹。在這些物種中，高水平的G×E傾向于報告生長性狀，對于形態(tài)特征和木材性質，G×E含量低。最后，我們討論了利用G×E可以最大限度地發(fā)現(xiàn)森林樹種育種中的遺傳增益。表征環(huán)境在產(chǎn)生互動中的作用被視為基本平臺，允許有效測試候選基因型。我們討論相對于等級交互的表達式互動的重要性，比以前的許多報告更為重要，尤其是部署決策。我們研究了G×E對樹木育種的影響，一些導致G×E的環(huán)境因素和G×E處理樹種育種的策略，以及基因組學的未來作用。
關鍵詞：環(huán)境相互作用的基因型。分析方法G×E司機。影響。探索策略。森林樹種育種。基因型篩選。基因型部署

介紹

個體的表型受其基因型，環(huán)境和基因型與環(huán)境之間的任何相互作用（G×E相互作用或G×E）控制。據(jù)說當基因型的比較性能根據(jù)環(huán)境而變化時存在這種相互作用。在一種環(huán)境中優(yōu)越的一種基因型的表現(xiàn)在另一種環(huán)境中可能較差（de Jong 1990; Falconer和Mackay 1996）。在林業(yè)中，G×E可導致某些基因型在某些環(huán)境中的表現(xiàn)不可預測。因此，表征和理解G×E以減少甚至消除這種不可預測性是一個總體目標。如果發(fā)生這種情況，G×E會使育種計劃的設計變得復雜，但它也提供了將最合適的種植種群與目標部署條件相匹配的機會，以優(yōu)化森林健康，生長和集約管理森林的木材質量。
G×E可以分為兩大類（Lynch和Walsh 1998; White等，2007）:( 1）等級變化相互作用，其中基因型在不同環(huán)境中按不同順序排列; （2）表達水平相互作用^[1]，其中基因型差異的表達（例如育種值的擴散）在不同環(huán)境中變化，不一定是基因型排序順序的任何變化。因此，育種者需要確定G×E的模式和大小，以便為森林工業(yè)獲得最佳的遺傳增益（Muir等1992; Raymond和Namkoong 1990）。由于育種者主要關注候選基因型的評估和選擇，因此排名變化互動通常對他們更感興趣。雖然表達水平相互作用對于育種通常不太重要，但是對于幫助確定在特定生長環(huán)境和特定終產(chǎn)物中選擇用于部署的遺傳物質可能是主要的興趣。
在林木育種中，G×E通常可能是實質性的，并且在尋找始終如一的優(yōu)良基因型方面產(chǎn)生問題，特別是對于廣泛適應。育種者通常通過選擇對環(huán)境變化不敏感的穩(wěn)定基因型，或選擇特定環(huán)境的基因型以最大化該位點的遺傳增益來解決G×E（Raymond和Namkoong 1990）。在樹木中，幾乎所有商業(yè)上重要的物種，如輻射松（Pinus radiata D. Don; Raymond 2011; Wu和Matheson 2005），火炬松（Pinus taeda L .; McKeand等1997;保羅）都報道了顯著的G×E等1997年），樟子松（Pinus sylvestris L .; Gullberg和Vegerfors 1987; Haapanen 1996），濕地松（Pinus elliottii Englem.var.eoliottii; Hodge and White 1992; Roth等2007），桉樹（Eucalyptus spp.;例如Costa e Silva等2006; Hardner等2010），花旗松（Pseudotsuga menziesii（Mirb）Franco; Campbell 1992; Dungey等2012），云杉（Picea spp .; Bentzer等1988）和楊樹（Populus spp .; Rae等人2008; Yu和Pulkkinen 2003）） 。
提高對G×E的規(guī)模和性質的認識有助于樹木種植者和林農(nóng)看到增加森林遺傳增益的機會（Cullis等2014; Ivkovi等2013a，b）。隨著這種意識的出現(xiàn)，從對G×E的思考轉變?yōu)橹饕c育種群體的選擇和結構相關，以及在部署方面更多地考慮G×E。對于育種而言，獲取額外遺傳增益的預期收益可能不會超過多環(huán)境育種計劃的復雜性和額外成本（Carson 1991）。然而，對于部署，新西蘭樹木種植企業(yè)對某些地點實現(xiàn)遺傳增益的擔憂導致Radiata Pine Breeding Company（RPBC）重新評估了這種情況（Butcher，2015，個人通信）。多環(huán)境因素分析模型的應用也給出了新的統(tǒng)計效率水平和證據(jù)，通過在正確的位置部署正確的基因型，可以獲得額外的遺傳增益（Cullis等，2014）。
在這篇綜述中，我們研究了用于鑒定G×E及其性質的可用分析方法，對于選定的商業(yè)重要物種，森林樹木中G×E的重要性和模式的經(jīng)驗證據(jù)，驅動G×E的環(huán)境變量的信息在林業(yè)和樹木育種計劃中處理G×E的策略。基于此信息，討論了探索G×E以優(yōu)化林木育種中遺傳增益的意義和挑戰(zhàn)。還討論了基因組選擇在森林樹育種中鑒定G×E的重要性。我們對審查統(tǒng)計方法的重點是分析現(xiàn)有試驗數(shù)據(jù)以供選擇和其他育種決策。確定G×E的環(huán)境驅動因素以供將來篩選環(huán)境選擇的方面僅受到有限的關注，被視為單獨綜述的主題。

估算G×E相互作用的分析方法

已經(jīng)提出了許多分析方法來測量樹木育種中性狀的G×E程度，包括相互作用與遺傳方差的比率，穩(wěn)定性分析，B型遺傳相關雙標圖分析，因子分析模型和反應規(guī)范。所有這些方法都可以作為混合線性模型的特殊情況來實現(xiàn)。可以使用方差分析來估計相互作用與遺傳方差的比率（例如Shelbourne 1972）。穩(wěn)定性分析已用于鑒定多種環(huán)境中的穩(wěn)定或敏感基因型（例如Eberhart和Russell 1966; Finlay和Wilkinson 1963; Huehn 1990）。 B型遺傳相關性（Burdon，1977）和因子分析模型表征了多種環(huán)境中基因型排序變化的模式（Cullis等，2014）。似然比檢驗現(xiàn)在提供了與完美B型相關性偏離的相互作用的穩(wěn)健測試。 Biplot分析結合方差分析（ANOVA）和主成分分析（PCA）并允許結果可視化（Gauch 1992; Mandel 1971; Yan等2007）。反應規(guī)范描述了在一系列環(huán)境中由單一基因型產(chǎn)生的一系列反應或表型（Lynch和Walsh 1998; Pierce 2005; Woltereck 1909）。前三種方法已經(jīng)在作物和林木育種中的G×E書籍或評論文章中得到了很好的闡述（Freeman 1973; Kang and Gauch 1996; Zobel et al 1988）。本綜述將涵蓋雙標圖分析，因子分析模型和反應規(guī)范。

用于估計G×E相互作用的分析方法

Biplot分析

Biplot分析最常用于植物育種，目的是開發(fā)高產(chǎn)量和高質量的作物。由于G×E，從一種環(huán)境中選擇的品種可能無法在另一種環(huán)境中保持其高性能。在多種環(huán)境中鑒定具有高性能和廣泛適應性的栽培品種是最終目標。雙標圖分析使用奇異值分解將數(shù)據(jù)分解為分量矩陣，同時顯示列和行信息（Gabriel 1971）。主效可加互作可乘模型（AMMI）以及基因型主效應和G×E效應（GGE）是鑒定植物和林木育種中G×E模式的兩種主要的雙標圖分析方法。 AMMI和GGE雙標圖分析測試G×E的顯著性和G×E方差與遺傳方差的相對大小，并可視化基因型和環(huán)境中基因型最佳表達的穩(wěn)定性。
AMMI是結合ANOVA和PCA的統(tǒng)計方法（Gauch 1992; Mandel 1971; Mrode 2014）。它使用ANOVA分解變異來源，首先分解為基因型和環(huán)境的加性效應，然后使用PCA分解G×E的乘法效應（Zobel等，1988）。相互作用效應被分解為表示對G×E的實際響應的部分和由于隨機變化引起的部分（Crossa等1990）。用于AMMI分析的線性模型如下（Gauch 1992）：

其中是環(huán)境中基因型的觀察表型，是平均值，是基因型主效應與的偏差，是環(huán)境主效應與的偏差，是軸相互作用主成分的奇異值（IPC） ），和是軸的基因型和環(huán)境IPC得分（即左和右奇異向量），是包含模型中未包括的所有乘法項的相互作用殘差; 是模型保留的軸或主成分的數(shù)量，是與環(huán)境處的基因型相關聯(lián)的殘差，假設獨立且具有相同的分布。 AMMI模型（，和）的可加部分是從ANOVA和來自PCA的乘法部分（，和）估計的。
GGE方法也基于ANOVA和PCA，使用具有兩個主要組成部分的站點回歸模型（SREG）。 GGE分析中使用的線性模型如下（Yan and Hunt 2001）：

其中是環(huán)境中基因型的平均表現(xiàn)，是環(huán)境中種植的所有基因型的平均表現(xiàn)，是主成分的奇異值，和是基因型和環(huán)境的主成分的得分。是與基因型和環(huán)境相關的殘差。
GGE方法通過ANOVA消除環(huán)境主效應，并在環(huán)境中心數(shù)據(jù)中保留基因型主效應（G）和相互作用效應（G×E）（Yan等2000）。它允許通過PCA直接顯示跨多個環(huán)境的基因型的性能和穩(wěn)定性。當環(huán)境是與基因型和G×E對總變異性的貢獻相關的主要變異來源時，推薦該模型（Kandus等，2010）。在GGE雙標圖中，連接雙標圖原點和環(huán)境標記的線是環(huán)境向量。兩個環(huán)境的矢量之間的角度與它們之間的相關系數(shù)有關。該角度的余弦近似于相關系數(shù)（Yan 2002），這相當于Ding等人（2008b）進行的研究中的B型遺傳相關性。 GGE雙標圖的局限性在于，當基因型主效應遠小于相互作用效應或G×E模式復雜時，它可以僅解釋總GGE的一小部分（Ding等2008b）。 GGE雙標圖方法不適合嚴格的假設檢驗，因此它更適合作為假設 - 產(chǎn)生者而不是決策者（Ding et al 2008b）。
AMMI和GGE方法都使用線性模型，并將主要和交互效應視為固定效應（Crossa 2012）。殘差方差具有正態(tài)分布，并且在整個環(huán)境中是均勻且獨立的（Gauch 1992; Kang and Gauch 1996; Piepho 1995）。雙標圖程序用于通過繪制每種基因型和環(huán)境的相互作用效應的PCA評分來提供結果的圖形解釋（Crossa 1990; Crossa等1990; Kempton 1984; Yan等2000）。它們之間的區(qū)別在于GGE雙標圖分析基于以環(huán)境為中心的PCA，而AMMI分析是指以雙重為中心的PCA（Kroonenberg 1995; Rad等人2013）。 GGE雙標圖有許多可視化解釋，AMMI在展示“which-won-where”時則沒有，特別是當可視化任何交叉G×E時（Ding et al 2008b）。
AMMI分析方法已廣泛應用于作物育種中的多環(huán)境栽培試驗的統(tǒng)計分析（Annicchiarico 1997; Crossa等1990，1999;表1; Gauch和Zobel 1989; Gauch和Zobel 1997; Hassanpanah 2010）。 AMMI也被用于表征森林樹木中的G×E，例如在Eucalyptus（Baril等1997a; Karuntimi 2012; Lavoranti等2007），松樹（Pinus spp .; Chambel等2008; Falkenhagen 1996; Kim等2008），楊樹（Populus spp .; Rae et al 2008），白色云杉（Picea glauca（Moench）Voss; Rweyongeza 2011），樺樹（Betula spp.; Zhao et al 2014）和lodgepole pine（Pinus contorta Douglas; Wu and Ying 2001）。
GGE方法已被用于研究許多農(nóng)藝試驗中的G×E（Yan等2000,2007）以及樹育種（Correia等人2010; Ding等人2008b; Sixto等人2011）。 Correia等（2010）利用GGE雙標圖分析研究了來自葡萄牙，西班牙，法國和澳大利亞的30種海洋松（Pinus pinaster Aiton）種群的總高度，直徑，莖形和存活率的G×E，多種環(huán)境來源在西班牙的審判。 GGE雙標圖分析用于分析楊樹無性系的生物量產(chǎn)量和穩(wěn)定性，根據(jù)歐洲西南部的平均表現(xiàn)和穩(wěn)定性進行排序（Sixto等2011）。 Ding等（2008b）使用GGE雙標圖研究了澳大利亞五個環(huán)境中216個輻射松科的G×E。雙標圖分析允許根據(jù)它們的性能和展示的相互作用程度來鑒定不同的克隆組，從而為輻射松的選擇過程提供有用的信息。

因子分析模型

因子分析（FA）模型可以為估計所有試驗對之間的遺傳相關性提供可靠，簡約和整體的方法（Cullis等人2014; Smith等人2015），并為復雜多重模型中的G×E模式提供自然框架。 - 環(huán)境實驗（Meyer 2009）。 FA模型對于選擇育種群體和生產(chǎn)種群的部署決策最有用。
在多環(huán)境試驗中使用FA模型是基于使用PCA的特征向量（Jolliffe 1986; Smith等2001）并擴展以適應加性和非加性效應（Oakey等2006a，b）。 Cullis等（2014）使用FA模型來適應大量環(huán)境以及動物模型減少的環(huán)境之間的連通性差。 FA模型旨在確定導致變量之間相關性的統(tǒng)計公共因子（Mrode 2014）。它們將在多種環(huán)境下評估的特征表示為幾個潛在變量的線性組合（Cullis等人2014; Smith等人2001），稱為共同因子（Hardner等人2010; Meyer 2009），從而減少了其中的維度 - 地點相對于G×E的變化。因子的數(shù)量稱為模型的階數(shù)，而階數(shù)的FA模型表示為FA。假設線性混合模型：

其中是地點的觀測值向量; 是固定效應的向量; 是的隨機加性遺傳效應向量，其中 ，其中是地點的加性遺傳方差，是站點和站點之間的加性遺傳協(xié)方差，是遺傳關系矩陣，表示Kronecker積; 是隨機殘差效應的向量，是地點的殘差方差，和是將表型與和關聯(lián)的設計矩陣，是試驗次數(shù)。 在試驗中個基因型的加性遺傳效應的FAK模型可以建模為（Costa e Silva等2006; Cullis等2014），其中是的試驗載荷矩陣， 是的得分向量，是的遺傳回歸殘差向量。 ，假設，，其中是的對角矩陣，每個環(huán)境有一個方差（稱為特定方差），隨機效應向量 和是相互獨立的多元高斯分布，均值為零。 環(huán)境間遺傳方差矩陣定義為。 可以使用REML算法估計Ge為可以轉換為相關矩陣，是對角矩陣，其元素是的對角元素的平方根的倒數(shù)。 上面概述的FA模型等同于Meyer（2009）指定的擴展因子分析模型。
Latent 回歸圖用于顯示對試驗載荷的遺傳響應，表明FA模型中多個環(huán)境中選擇候選物的G×E（或穩(wěn)定性）的大小（Chen等2017; Cullis等2014; Smith等2015;表格1）。具有較高斜率的選擇候選者的潛在回歸意味著候選者對環(huán)境更敏感。具有零斜率的潛在回歸表明候選者的表現(xiàn)在多個環(huán)境中是穩(wěn)定的。該方法已用于研究大麥多種環(huán)境（Smith等2001），馬鈴薯（Burgue等2011），玉米（Burgue等2011）和小麥（Burgue等2011; Oakey等）的G×E。 al 2006a，b），以及畜牧業(yè)（Meyer 2009）。在林木育種中，這種方法已成功應用于Khasi松（Gus E）（Pinus kesiya Royle ex Gordon; Costa e Silva 2007），輻射松（Cullis等2014; Ivkovi等2015），火炬松（ Zapata-Valenzuela 2012），Eucalyptus和Eucalyptus雜種無性系（Costa e Silva等2006; Hardner等2010）和挪威云杉（Picea abies（L.）H. Karst.; Chen等2017）的研究。盡管具有統(tǒng)計效力，FA方法尚未確定特定環(huán)境因素在推動G×E中的作用（B. Cullis，2016，個人通信）。

反應規(guī)范

反應規(guī)范，也稱為反應規(guī)范，描述了在一系列環(huán)境中由單一基因型產(chǎn)生的一系列反應或表型（Lynch和Walsh 1998; Pierce 2005; Woltereck 1909）。 它適用于分析在環(huán)境梯度（例如溫度）上逐漸且連續(xù)變化的性狀數(shù)據(jù)（Kolmodin和Bijma 2004）。 單個性狀的線性反應范數(shù)具有模型（Kolmodin和Bijma 2004; Strandberg等2000）：

其中是環(huán)境中基因型的表型值; 和分別是基因型反應范數(shù)的截距和斜率的固定效應; 和分別是基因型的反應范數(shù)的截距（對應于經(jīng)典EBV表現(xiàn)潛力）和斜率（相當于環(huán)境敏感性的EBV）的隨機加性遺傳效應; 和是基因型的反應范數(shù)的截距和斜率的隨機殘差效應; 和是環(huán)境對表型的影響。 假設隨機加性遺傳效應和服從期望為零，方差分別為和、協(xié)方差的正態(tài)分布。
反應規(guī)范的優(yōu)點是選擇響應不僅可以在任何環(huán)境中的表型表達中預測，而且可以通過線性反應范數(shù)的斜率（穩(wěn)健性或對環(huán)境變化的響應性）來量化性狀的環(huán)境敏感性（Kolmodin和Bijma 2004）。在進行反應規(guī)范分析時，疾病暴露、植株密度和營養(yǎng)質量被認為是影響牲畜生產(chǎn)的環(huán)境因素（Rauw和Gomez-Raya 2015）。同樣，與林木育種相關的環(huán)境因素，如溫度，降雨量和土壤營養(yǎng)，可以應用于反應規(guī)范分析，以確定林木育種中G×E的驅動因素。反應規(guī)范的局限性在于分析中包含的任何環(huán)境變量需要清楚地識別，并且所識別的G×E模式僅在模擬環(huán)境條件的范圍內有效（Gregorius和Kleinschmit 2001）。通過將觀察到的表型值與一個或多個環(huán)境變量作圖，可以顯示反應范數(shù)模型中給定基因型的穩(wěn)定性。反應范數(shù)的平坦斜率意味著在整個環(huán)境范圍內產(chǎn)生的表型是恒定的。基因型的反應規(guī)范與整個群體的反應規(guī)范之間的任何差異構成了G×E的組成部分。例如，對于給定的基因型，特別陡峭的反應范數(shù)斜率意味著其表型對環(huán)境更敏感，并且基因型將對G×E有強烈貢獻。 G×E的水平也可以表示為加性遺傳斜率（）與加性遺傳截距（）（Kolmodin和Bijma 2004）的方差比或加性遺傳斜率與截距之間的遺傳相關性（），（Strandberg等2000）。
反應規(guī)范方法已應用于森林樹木（Gregorius和Kleinschmit 2001），包括廣泛分布在林地范圍內的物種，特別是挪威云杉（Oleksyn等1998）和樟子松（Abraitiene等2002），以及小桿松（Rehfeldt等1999; Wang等2006）及其在加拿大的雜交種（Wu和Ying 2001）。 Oleksyn等（1998）研究了54種挪威云杉種群的植物生長，分配，凈CO2交換率，組織化學和物候，以量化海拔梯度中種群間生長和相關植物性狀的差異，并更好地了解它們之間的關系。這項研究表明，來自寒冷山區(qū)環(huán)境的挪威云杉種群可以通過幾種潛在的適應性特征來表征，例如年平均溫度和海拔高度。 Abraitiene等（2002）研究了樟子松花粉生活力和臭氧易感性的遺傳變異。發(fā)現(xiàn)花粉對臭氧濃度增加的顯著遺傳變異，但只有5％的變異歸因于G×E。
反演規(guī)范概念用于推導將氣候變量納入分析模型的響應函數(shù)，并大大提高了它們在小桿松種群中的可靠性（Wang等2006）和兩種桉樹之間特定結合能力的結構（Baril等1997b） ）。響應函數(shù)預測，氣候的微小變化極大地影響了森林種群的生長和存活，并且在全球變暖期間保持當代森林生產(chǎn)力需要在整個景觀中批量重新分配基因型（Rehfeldt等1999）。通過在不列顛哥倫比亞省內部的57個種源試驗地點測量的20年高度，發(fā)現(xiàn)從3個小桿松亞種（Pinus contorta ssp.controrta，ssp.latifolia和ssp.urrayana）取樣的10個自然小桿松種群中的大量種群間的相互作用（Wu和Ying 2001）。

林木中G×E的證據(jù)

森林樹木中G×E的證據(jù)在森林樹木中，G×E已經(jīng)在各種經(jīng)濟上重要的物種中進行了研究，特別是在新西蘭，澳大利亞，美國，歐洲，亞洲和非洲（表1）。大多數(shù)研究調查了G×E的生長和形態(tài)特征，并對木材密度特性和木材性狀特征進行了一些G×E調查。表1列出了文獻中各種林木研究中G×E的證據(jù)。兩項研究提出了測量林木育種中G×E大小的標準。 Robertson（1959）建議將0.8或更高的遺傳相關性解釋為G×E，具有較低的生物學重要性。 Shelbourne（1972）提出，當相互作用方差達到遺傳方差的50％或更多時，相互作用對選擇和測試的遺傳增益有嚴重影響。
通常發(fā)現(xiàn)高G×E用于樹木生長（例如輻射松; Carson 1991; Johnson和Burdon 1990;表1; Wu和Matheson 2005）。在澳大利亞10個地點的雙列實驗中，估計的相互作用與胸徑（DBH）的遺傳方差之比高于0.50（Wu和Matheson 2005）。 DBH環(huán)境對之間的遺傳相關性估計為0.39（Wu和Matheson 2005），0.34-0.38（Ding等人2008a）和-0.60至1.0（Raymond 2011）。 B型遺傳相關系數(shù)為0.27-0.84（Dieters和Huber 2007; Li和Mckeand 1989; Roth等2007; Sierra-Lucero等2003），高度為0.18-0.95（Gwaze等2001; Li和Mckeand 1989; Owino等1977; Paul等1997）和0.27表示每公頃體積的平均年增量（Sierra-Lucero等2003）。 Baltunis和Brawner（2010）報道了澳大利亞遺址中克隆試驗的生長性狀高G×E，但新西蘭遺址沒有。在使用覆蓋整個新西蘭76個站點的數(shù)據(jù)的分析中，配對站點之間DBH的近三分之二的遺傳相關性估計值低于0.6（McDonald和Apiolaza 2009）。 Ivkovi等（2015）報道，在20個對照授粉試驗中，DBH的成對遺傳相關性范圍為-0.51至0.98，其中48％與1的完美遺傳相關性顯著不同，平均值為0.35。對試驗之間B型遺傳相關性的估計隨著年齡的增長而增加，表明G×E的重要性似乎隨著年齡的增長而下降，早期生長數(shù)據(jù)對于評估成熟時的G×E可能是不可靠的（Dieters等1995; Gwaze等2001）; Roth等人2007; Zas等人2003）。
樹形通常是樹木育種計劃中的重要特征。干直度和分枝等特征賦予輪伐年齡樹木的價值（Cown等1984; Ivkovi等2006）。這些性狀中G×E的程度在研究中變化很大。這與在分支大小，分叉數(shù)和分枝數(shù)（Wu和Matheson 2005）的形式特征以及澳大利亞和新西蘭的一些地點（Baltunis和Brawner 2010）中的干直度和分枝質量的G×E的一些證據(jù)形成對比。同樣，Gwaze等（2001）報道津巴布韋莖直線性的G×E含量高，Suontama等（2015）報道了新西蘭分枝的高水平G×E。在新西蘭的兩項研究中發(fā)現(xiàn)了G×E的沖突：Dungey等人（2012）報道干直度的高水平的種源 - 地點相互作用，但花旗松中的家族內部物種相互作用水平較低; Kennedy等（2011）發(fā)現(xiàn)干直度和形式評分的高B型遺傳相關性（超過0.80）和畸形的低B型遺傳相關性（0.49）。
與木結構和質量相關的性狀通常在針葉樹中具有低G×E，例如，木材基本密度（Apiolaza 2012; Baltunis等人2010; Gapare等人2010，2012a; Johnson和Gartner 2006; Muneri和Raymond 2000），聲速或彈性模量（Dungey等人2012; Gapare等人2012a; Jayawickrama等人2011; Johnson和Gartner 2006），木材化學性質（Sykes等2006），木材比重（Jett等1991）和樹脂管性狀（Westbrook等2014）。 Osorio等（2001）報道了哥倫比亞巨桉（Eucalyptus grandis）木材密度的最小G×E。然而，發(fā)現(xiàn)巴西的桉樹雜種無性系（Eucalyptus grandisxEucalyptus urophylla）在四個地點具有顯著的G×E木材基礎密度（Lima等2000）。
統(tǒng)計學顯著的B型遺傳相關性可能不反映G×E的真實幅度。當估計遺傳參數(shù)時，良好的實驗設計在測試的所有階段至關重要。幼苗種群缺乏隨機性顯然導致遺傳變異分配問題，造成家庭間差異被夸大（Baltunis等，2007）。環(huán)境之間遺傳相關性的差（即非常不精確）估計通常與環(huán)境之間共同的有限數(shù)量的父母有關（Apiolaza 2012; Raymond 2011）。傳播效果可能與插條生根的季節(jié)有關。在冬季環(huán)境與任何其他試驗的根系插條建立的試驗之間觀察到最差的遺傳相關性，而最佳的遺傳相關性來自田間試驗，其中包括源自春季環(huán)境的根系插條（Baltunis等2005， 2007）

G×E對林木育種的影響

G×E對樹木育種者的總體影響是使育種計劃設計復雜化。 在另一個環(huán)境中追求遺傳增益的一種環(huán)境中選擇性狀的效率與兩種環(huán)境之間的遺傳相關性以及兩種環(huán)境中性狀的總體遺傳力成正比（Falconer和Mackay 1996）。 整個環(huán)境的整體遺傳力計算公式為，其中是加性遺傳方差，是相互作用方差，是殘差方差。因此，高G×E可以在兩個方面降低站點的整體遺傳力。首先，分母中的大G×E方差直接降低了總遺傳力。其次，G×E也損害了多個環(huán)境下遺傳變異的估計，進一步減小了遺傳力估計的大小。例如，在七個地點的分析中，平均年增量的遺傳度為0.08，而在兩個地區(qū)的每個地區(qū)，其年均增量為0.08（Sierra-Lucero等，2003）。如果在一個環(huán)境中估計，G×E也可以增加遺傳力的估計。當G×E存在時，單個位置檢驗的估計值用于一般遺傳預測時，遺傳度估計將被擴大，因為G×E方差的一部分被劃分為加性遺傳方差。例如，發(fā)現(xiàn)添加劑G×E足夠大以致可靠性估計和遺傳增益預測高達60-100％的上升偏差（Owino等，1977）。與單站點估計相比，家庭平均遺傳度估計高估了約15％，與現(xiàn)場分析相比，家庭平均遺傳率估計高達15％，甚至網(wǎng)站之間的B型遺傳相關性也是0.85。
G×E可以影響測試和選擇情景中預測遺傳增益的估計，因為它降低了整個環(huán)境的整體遺傳力或準確性。 Sierra-Lucero等人（2003年）發(fā)現(xiàn)，選擇1區(qū)的家庭在2區(qū)進行部署，導致每公頃的平均年增量減少4％。在忽略G×E的情況下，與考慮G×E的情景相比，遺傳增益的損失達到10％以上，當?shù)攸c之間的B型遺傳相關性小于0.80時（Diaz Solar等2011）。 Leksono（2009）報道，直接選擇產(chǎn)生的遺傳增益明顯高于間接選擇產(chǎn)生的遺傳增益，如果繁殖種群在繁殖區(qū)之間轉移，遺傳增益降低24％0％。澳大利亞昆士蘭州最北部地區(qū)的直徑與其他地點的直徑差異很小（ = 0.39），如果個別選擇基于此地點在任何其他地點種植，估計的遺傳增益僅為29％~7％的效率與基于種植場地的選擇程序一樣（Woolaston等1991）。
Xie（2003）發(fā)現(xiàn)內部云杉，白云杉（Picea glauca（Moench）Voss）和Engelmann云杉（Picea engelmannii Parry ex Engelm）復合體（Xie和Yanchuk 2002）在五個種子規(guī)劃區(qū)中的高度相當大G×E位于不列顛哥倫比亞省中北部的內陸地區(qū)，平均遺傳相關系數(shù)為0.64。五個種子規(guī)劃區(qū)聚為兩個新種子區(qū)，新種子區(qū)內的遺傳相關性分別為0.97和0.84，兩個新區(qū)之間的遺傳相關性為0.41。在每個區(qū)域內選擇最佳25％的受試父母時，將整個區(qū)域視為一個區(qū)域時預期的遺傳增益為19％，考慮五個原始區(qū)域時為24％，將五個原始區(qū)域合并為兩個區(qū)域時為26％區(qū)域。盡管區(qū)域化育種的預期收益明顯有所增強，但未能在性能與其他地方相關性較差的地點評估基因型，這將不可避免地犧牲這些地點潛在遺傳增益的一半或更多。
顯著的G×E并不總是導致遺傳增益的顯著損失。 Jett等（1991）發(fā)現(xiàn)了火炬松中特定木材重力的顯著G×E。 18個家系中有4個被歸類為性狀不穩(wěn)定，占觀察到的G×E方差的一半。然而，這種G×E僅對潛在的遺傳增益產(chǎn)生微不足道的影響。 Dieters等（1996）報道，對于梭形銹病抗性，B型基因遺傳相關性超過0.67，而G×E似乎對美國濕地松的抗銹性沒有重要意義。 Carson（1991）發(fā)現(xiàn)輻射松直徑有顯著的G×E，但幾種區(qū)域化選擇預測的遺傳增益表明新西蘭輻射松的G×E大小似乎太小而不能保證區(qū)域化繁殖種群。
潛在增益損失的度量（C）已被用作評估G×E對家庭選擇育種計劃（Matheson和Raymond 1984,1986），
其中是表型方差，是相互作用的方差，是誤差均方; 是站點數(shù)，是每個站點的重復數(shù)，是每個站點的樹數(shù)。這假設選擇強度保持相同，并且殘留和遺傳組分在模型中保持相同，包括或不包括相互作用項。使用前面的關系，2％的潛在增益損失相當于遺傳數(shù)值的近似減少5％。

樹木育種中G×E的驅動因素

確定哪些環(huán)境因素是G×E的關鍵驅動因素對于育種和部署目的都很重要。它通知選擇要測試和評估候選基因型的環(huán)境。同樣重要的是要知道特定環(huán)境中基因型的表現(xiàn)可以告訴我們他們在其他環(huán)境中的預期表現(xiàn)，這些環(huán)境可能具有其屬性，但不一定是經(jīng)驗G×E數(shù)據(jù)。已經(jīng)進行了各種研究來表征環(huán)境在輻射松中產(chǎn)生G×E的作用。當環(huán)境因子對于至少一些基因型處于次優(yōu)或非次優(yōu)水平時，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)G×E反映基因型之間的差異應激反應（Kang 2002）。脅迫可以是生物（疾病或害蟲）或非生物（例如溫度，鹽度和水或營養(yǎng)素的過量或不足）。對于給定的一組基因型，環(huán)境越多樣化，可能的G×E的幅度越大（Li等人2015）。 G×E可能是由于子區(qū)域或個體基因型對夏季促進水分和光脅迫的環(huán)境條件的不同適應性，在某種程度上可能與觀察到的生物因子的差異敏感性有關（Costa e Silva等2006）。
Johnson和Burdon（1990）在新西蘭的兩個地點類別之間獲得了極好的區(qū)分，代表了Northland粘土（天然磷缺乏）和浮石遺址，這種模式與澳大利亞（Fielding和Brown 1961）和New新西蘭（Burdon 1971; Burdon 1976）。 Wu和Matheson（2005）發(fā)現(xiàn)，先前的土地使用根據(jù)互動行為創(chuàng)建了一些地點。從那時起，Raymond（2011）對新南威爾士州輻射松直徑增長的G×E研究發(fā)現(xiàn)，海拔高度是G×E的主要驅動因素，對先前的土地利用和地質母質的影響較小。然而，海拔高度與一系列重要的生物氣候因素有關，包括降雨量，季節(jié)性和溫度變量。高緯度種源和冬季涼爽，夏季干燥，高海拔種源以及降水量高，生長季節(jié)短的地方，對高度的G×E和白云杉的DBH貢獻最大（Rweyongeza 2011）。
Wu和Matheson（2005）報道，輻射松的區(qū)域間相互作用的大基因型歸因于兩個較高海拔地區(qū)的大量積雪。在整個新西蘭（McDonald和Apiolaza 2009）的76個輻射松試驗和來源和后代水平的最低溫度（Gapare等2015年）中收集的數(shù)據(jù)分析中，發(fā)現(xiàn)DBH的G×E可能受到極端最高溫度的驅動。 5月和6月的平均日溫低于3.2度解釋了27.8％的G×E相互作用，與FA模型中的第一個因子中度相關，表明春季或秋季的霜凍天氣條件可能是挪威云杉GxE的主要驅動因素（Chen et al 2017）。 Ivkovi等（2013a）報道，根據(jù)Cullis等人（2014）估計的DBH育種值，高降雨量和低溫解釋了G×E方差的25％，它們可能是新西蘭G×E的驅動因子。
另一方面，與降雨量及其季節(jié)性密切相關的葉子病等生物因素，對于莖直徑和體積增長來說是G×E的明顯潛在驅動因素（參見Ades和Garnier-G閞？1997） ）。由樹木遺傳學和基因組中差異暴露于瑞士針刺引起的G×E（2017）13:60 Page 11 of 18 60道格拉斯冷杉也是一個很好的例子，因為針頭病在溫暖的溫度下更為普遍，而且可能有因此，寄主樹種群中疾病負荷和差異生長反應完全不同（Dungey等，2012）。
Li等（2015）報道，生長性狀的G×E水平與土壤養(yǎng)分中氮和總磷和年平均溫度的位置差異顯著相關，葉面鈣含量和分子量的G×E水平顯著相關土壤中鎂和鉀含量的地點差異。在最廣泛的范圍內（新西蘭和澳大利亞），溫度和降雨等氣候變量是驅動觀測到G×E的最重要因素;然而，在當?shù)氐膮^(qū)域范圍內，土壤和地形因素更為重要（Ivkovi等，2013a）。

在樹種育種計劃中處理G×E的策略

已經(jīng)提出了兩個主要策略來處理強G×E的存在（Kang 2002; Raymond 2011）：（1）選擇跨站點穩(wěn)定的人員;或（2）選擇非常適合每個個體環(huán)境的個體以最大化遺傳增益。當沒有找到觀察到的G×E的明顯來源并且相互作用被認為基本上是“噪聲”時，第一種策略是適用的。該策略旨在選擇具有廣泛適應性的基因型，預期該基因型可在多種環(huán)境中可靠地產(chǎn)生。選擇穩(wěn)定性是澳大利亞輻射松的G×E研究中推薦的方法（Ding 2008; Matheson和Raymond 1984），新西蘭（Carson 1991）和西班牙（Codesido和Fern醤dez-L髉ez 2009） ;美國的火炬松（Owino 1977; Paul等1997）;瑞典的挪威云杉（Bentzer等，1988）。該方法旨在消除與環(huán)境最相互作用的基因型。然而，為了獲得良好的成功，育種者需要使用一組適當?shù)臏y試環(huán)境來暴露交互式和穩(wěn)定的基因型。
第二種策略是通過分析和解釋遺傳和環(huán)境差異來開發(fā)相互作用（Raymond 2011）。預計該策略將在每個環(huán)境中單獨地最大化遺傳力和遺傳增益，因此，這需要創(chuàng)建單獨的育種群體和種子生產(chǎn)，從而導致成本，管理，記錄和血統(tǒng)控制的問題（Barnes等1984）。當環(huán)境數(shù)量大，跨越不同的氣候和地理區(qū)域以及不同的土壤類型時，這種策略可能是不切實際的。這種策略的實際改編是將類似的環(huán)境分組到區(qū)域。該策略的應用依賴于識別哪些站點或環(huán)境因素導致互動的能力（Raymond 2011）。區(qū)域化通常用于在其自然范圍內生長的北半球物種，其中通常與溫度梯度相關的單一環(huán)境因素決定種子表現(xiàn)。例如，對于瑞典的蘇格蘭松，基于緯度溫度梯度建立了育種和種子區(qū)，這些生長性狀區(qū)內的G×E非常低（Hannrup等2008; Raymond 2011）。

研究結果表明，輻射松的圓形交配設計實驗似乎有利于將DBH輻射松林育種區(qū)分為澳大利亞的兩個主要地區(qū)：新南威爾士州的高海拔Tumut地區(qū)以及維多利亞州，南澳大利亞州和西澳大利亞地區(qū)Wu and Matheson 2005）。然而，在新西蘭，Carson（1991）報道，輻射松的G×E的大小似乎太小，無法保證區(qū)域性的繁殖種群。 Matheson和Raymond（1984）提出，更好地解決G×E問題不是試圖區(qū)分育種，而是忽略似乎特別容易受環(huán)境變化影響的家庭。需要充分評估權衡，因為這些方法對運營育種有嚴重的影響，可能需要進行成本/效益分析。具有單獨繁殖種群的區(qū)域性育種計劃在每個環(huán)境中可能具有較小的育種種群，較低的選擇強度，因此比同一大小的一個國家計劃降低遺傳增益（Carson 1991）。雖然通過區(qū)域化可以獲得額外的收益，但土地利用的進一步成本，多個種子果園的運營，附加記錄和子代測試中的延伸將會成比例地增加（Barnes et al。1984; Carson 1991）。

應用和未來研究

多特征背景

我們已經(jīng)回顧了研究G×E的統(tǒng)計方法，主要是關于單一特征的情況。然而，定量遺傳學家和育種者在選擇和部署的多個特征的背景下幾乎總是必須考慮G×E。在方法學中，B型遺傳相關性的研究（Burdon 1977）可以容易地擴展到多種環(huán)境之間的多種特征。具有多重特征，可能會出現(xiàn)G×E的幾個更復雜的表現(xiàn)。不同的特征可能表現(xiàn)出不同的G×E模式。此外，遺傳和表型性狀（類型A）相關矩陣可以在環(huán)境之間不同，作為另一種形式的G×E。在不同環(huán)境中表達的不同性狀之間的相關性（其中提出了類型-AB相關性的術語）在G×E的復雜表現(xiàn)中可能在成對環(huán)境之間不同，可能與健康和霜凍或耐旱性相關的性狀相關。

多特征案例在選擇和部署之間創(chuàng)建秩和變化級別G×E之間的相互作用。如上所述，表達水平的相互作用可以產(chǎn)生等級變化相互作用，一些典型的例子是疾病表達的影響，其通過影響樹木生長或樹形形式肯定會影響后者的基因型排名，具有明顯的影響基因型表現(xiàn)的穩(wěn)定性。一個這樣的例子涉及新西蘭輻射松的原產(chǎn)地試驗，其中對針刺疾病耐受性較差的Cambria來源對易發(fā)生發(fā)病的部位的生長相對性能要差得多（Burdon等，1997）。另一個涉及新西蘭沿海道格拉斯冷杉的原產(chǎn)地試驗，其中比較增長表現(xiàn)受到瑞士針刺（由Phaeocrypopus gaeumannii引起）的強烈影響，易受影響的最低緯度原產(chǎn)地在最高緯度地區(qū)做得比較好（ 46？S），其中疾病風險遠低于低緯度地區(qū)（38？S）（Dungey et al 2012）。這種與疾病有關的影響對于育種和部署都是有意義的。

表達水平的相互作用

表達水平G×E不會導致選擇候選者的等級變化，并且通常對育種不太重要（Muir等人，1992），但是對于跨多個環(huán)境進行部署是重要的（Burdon等人，2017）。如果沒有排名變化的互動，在一個環(huán)境中的測試應該是足夠的。如果部署選擇涉及一系列環(huán)境和多特征選擇，則級別的表達式相互作用可能需要將不同的基因型集合部署到不同的環(huán)境中，而不必進行排名變化的交互。在這種情況下，可能需要對幾種環(huán)境進行評估，以便對所有感興趣的特征提供良好的遺傳差異分辨率。水平表達相互作用的典型例子可能與抗病性相關，其中基因型差異的分辨率可以很大程度上取決于疾病發(fā)病率（例如Dieters等人，1996; Sohn和Goddard，1979）。通常，分辨率往往最適合中度到重度的疾病，特別是在最耐藥的基因型之間。然而，可能存在一種疾病可能以不具有直接實際重要性的水平存在的情況，但在該環(huán)境中解決遺傳差異可能仍然很好。對這種疾病的抵抗不需要在這樣一個環(huán)境中作為部署標準，而在那里表達的抗病性仍然可能是在其他環(huán)境中部署的有價值的選擇標準，其中疾病是麻煩的，但發(fā)病率不高，因為高水平的“噪音”變化。

基因組學將有助于解決G×E

正在越來越多地探索基因組選擇作為森林樹種育種選擇的主要手段（Grattapaglia和Resende 2011; Isik et al。2011，2016; Lexer and St？ling 2012; Ratcliffe et al。2015; Resende et al。2011，2012a ，b）。基因組選擇的主要優(yōu)點是選擇可以在正常的表型年齡之前進行 - 大約8歲的輻射松。 DNA可以提取，基因分型僅在幾個針前進行，6個月之前。這意味著可以大大減少育種的產(chǎn)生間隔，并且可以增加每單位時間的預期遺傳增益（Grattapaglia和Resende 2011; Isik 2014）。

已經(jīng)對幾種森林物種研究了基因組選擇中的G×E。當G×E相互作用存在性狀時，觀察到的SNP對性狀的影響在不同環(huán)境之間發(fā)生變化，而與性狀的關系在一個環(huán)境中可能是顯著的，而在其他環(huán)境中則不顯著，如輻射松（Li et al。 ）。與一個F2家族和三個F1家族的663個個體相比，發(fā)現(xiàn)了與DBH相關的QTL，基本木材密度，牛皮紙漿產(chǎn)量和纖維素，木質素木質素和提取物的木材化學成分以及木質素丁香醛對愈創(chuàng)木脂比的顯著QTL在維多利亞州和西澳大利亞州塔斯馬尼亞種植的桉樹（Freeman等人，2011年，2013年）。然而，當使用一個群體的數(shù)據(jù)集開發(fā)模型來預測桉樹中另一群體的表型時，基因組選擇的準確性已顯示顯著下降（Resende等，2012a）。在美國的火龍果中，G×E嚴重影響了育種區(qū)域模型的轉移能力（Resende et al。2012b）。在加拿大西海岸種植的室內云杉中，在預測不同地點的表型時，在多位點模型（其中擬合G×E項）的基因組選擇準確度高于單站模型（El-Dien等人，2015）。

為了表征基因型和環(huán)境在驅動G×E在林木育種中的作用，我們可能需要在分子水平上收集基因型數(shù)據(jù)，評估更廣泛的表型，并在所有季節(jié)中收集氣候和地理數(shù)據(jù)以及土壤數(shù)據(jù)以及所測試的基因型增長的所有年份。功能基因組學（Pevsner 2009），基因組序列注釋（Ouzounis和Karp 2002; Wolf等人2001）和高分辨率表型（Crowell等，2016）可用于表征基因型和環(huán)境在駕駛G×E中的作用。開發(fā)環(huán)境特異性基因組育種價值是在林木育種中使用基因組選擇時，在多個環(huán)境中最大化遺傳增益的下一個挑戰(zhàn)。在上述分析方法中，因子分析模型（Cullis et al。，2014; Smith et al。，2015）是估計所有環(huán)境對之間的遺傳相關性的簡潔而整體的方法，最終可以發(fā)揮環(huán)境的重要作用特定的基因組育種值用于大量環(huán)境。

概觀

統(tǒng)計方法，AMMI，GGE二次分析，F(xiàn)A和反應規(guī)范在本文中進行了綜述。表2總結了這些方法的優(yōu)缺點。它們是確定森林樹種繁殖中G×E的模式和幅度的工具。前三種方法推斷環(huán)境和基因型分組，純粹基于表型數(shù)據(jù)，并使用PCA來降低維度。 AMMI和GGE二分析分析測試G×E的顯著性和G×E方差與遺傳變異的相對大小，并且允許觀察基因型最佳進行的穩(wěn)定性和環(huán)境。這些方法最適合圍繞跨多個環(huán)境部署基因型的決策。它們在森林數(shù)據(jù)的可視化中肯定會有用，以幫助您做出明智的部署決策。

FA模型能夠在不使用過多數(shù)量的方差參數(shù)的情況下估計大量環(huán)境的非結構化遺傳方差 - 協(xié)方差矩陣。這種類型的模型可以很容易地用于解釋G×E的性質和程度。從FA模型估計的B型遺傳相關性可以清楚地顯示環(huán)境中是否存在基因型的等級變化。 FA模型在育種價值估計方面具有統(tǒng)計學的有效性，并提供可靠的整體方法來估計所有環(huán)境對之間的遺傳相關性（Cullis等人，2014）。 FA模型對于選擇育種種群和生產(chǎn)人口部署決策最有用。反應規(guī)范方法結合表型和環(huán)境數(shù)據(jù)，對G×E的環(huán)境驅動因素作了推論。適用于分析環(huán)境梯度逐漸不斷變化的特征，需要明確界定的環(huán)境變量。穩(wěn)定性分析對林木養(yǎng)殖具有直觀的吸引力，有助于森林種植者識別穩(wěn)定的基因型并減少長期風險。

所有這些統(tǒng)計方法為森林樹種育種計劃中高效穩(wěn)定基因型的鑒定提供了解決方案。然而，追求性能的穩(wěn)定性不能充分利用潛在的遺傳在特定環(huán)境中獲益。為了最大限度地發(fā)揮所有環(huán)境的潛在遺傳增益，選擇最適合特定環(huán)境的正確個體可能是最好的方法。大多數(shù)G×E林木育種研究調查了G×E的生長特征的模式和幅度。報道了這些特征的高水平G×E，特別是在輻射松，火炬松，桉樹和楊樹種。一些研究還研究了G×E的形態(tài)特征和木材性狀特征的模式和幅度。本評價中的一半研究報告了G×E的高水平的形態(tài)性狀，而木材性狀沒有報告G×E或最小G×E。總之，G×E可以通過多種方式進行量化，采取幾種不同的方法可能會提供補充的見解，以幫助了解所涉及的相互作用，并確保最佳結果。對于新西蘭和一般的林業(yè)，使用因子分析模型等新方法，育種價值估計顯然是最有效的。為了理解和量化環(huán)境的詳細作用，仍需要更多的工作。我們認為基因組技術（如Elshire等，2011; Neves et al。2013）和基因組序列注釋（Ouzounis和Karp 2002; Wolf et al。2001）將提供更多信息，幫助解釋遺傳水平的原因和結果。為了最大限度地利用森林種植園的遺傳收益和經(jīng)濟效益，應采用選擇具體和已知環(huán)境的個人的策略。最終結果將是森林生產(chǎn)力和森林管理體系的進步，這將確保森林工業(yè)的長期可持續(xù)性和增加的利潤。

1. 我們區(qū)分表達水平與尺度效應的相互作用，為后者通過數(shù)據(jù)轉換消除交互的子集的子集。 ?