848植物生理學

1、植物的水分生理

一、考試要求

1、了解并掌握植物對水分的需要的基本概念,理解植物的含水量、植物體內水分的存在狀態、水分在植物生命活動中的作用等概念和機理。

2、掌握植物細胞對水分的吸收的機理,細胞的滲透性吸水、細胞水勢的概念及組成、細胞間水分移動規律、水勢的測定方法,了解植物根系對水分的吸收和水分在植物地上部分的運輸的機理。

3、深入了解并熟練掌握蒸騰作用的意義和部位、氣孔運動的機理和合理灌溉與節水農業的生理基礎。

4、了解土壤-植物-大氣連續體系。

二、考試范圍

1.1植物體內水的存在狀態

離膠體(蛋白質,外層親水)遠,可以自由移動的是,自由水(free water)。自由水占比大,代謝旺盛。

靠近膠粒,不能自由移動的是,束縛水(bound water)。與植物抗性大小有關。

親水膠體有兩種狀態,一種是含有較多的溶膠(sol)(大多數情況),另一種是含水較少的凝膠(gel)(休眠種子)。

1.2水對植物生命活動作用

是細胞質的主要成分、是代謝過程的反應物質、是植物對物質吸收和運輸的額溶劑、能保持植物的固有姿態。

1.3水勢的概念及水分的移動

擴散是物質依濃度梯度向下移動,集流是物質依壓力梯度向下移動。

水勢(water potential,Ψw)是每偏摩爾體積水的化學勢差。也就是說,水溶液的化學勢與純水的化學勢之差,除以水的偏摩爾體積所得的商。

偏摩爾體積是指1mol水中加入1mol某溶液后,該1mol水所占的有效體積。

純水的自由能最大,水勢也最高。純水的水勢為0。溶液越濃,水勢越低。水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統移動的現象,稱為滲透作用。原生質體(包括質膜,細胞質,液泡膜)可以當做一個半透膜。質壁分離和質壁分離復原現象,可以證明植物細胞是一個滲透系統。

細胞體積變化與水勢的關系

水勢=滲透勢+壓力勢(+重力勢+襯質勢)

滲透勢(osmotic potential,Ψs)是由于溶質顆粒的存在,降低了水的自由能,因而其水勢低于純水水勢的水勢下降值,以負值表示。

壓力勢(pressure potential,Ψp)是由于細胞壁壓力的存在而增加水勢的值,一般為正值。

重力勢(gravity potential,Ψg)是水分因重力下移。與相反力量相等時的力量,它是增加細胞水分,自由能提高水勢的值,以正值表示,可忽略不計。

襯質勢(matric potential,Ψm)是指細胞膠體物質和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低的值,以正值表示,也常忽略不計。

1.4掌握細胞吸水的方式及水分跨膜運移的途徑

水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞流動。水勢梯度,使植物體內組織和器官之間水分流動。

1.5根系對水分的吸收方式

吸水部位主要在根尖根毛區。

根部吸水途徑

質外體途徑:通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質部分的移動,阻力小,速度快。

跨膜途徑:從一個細胞移動到另一個細胞,兩次通過質膜,以及液泡膜,原生質體具有水合膜,阻力大,速度慢。

共質體途徑:從一個細胞的細胞質經過胞間連絲,移動到另一個細胞的細胞質,形成一個細胞質的連續體,移動速度較慢。

后兩者統稱為細胞途徑。

內皮層細胞壁存在凱氏帶,水分會通過共質體途徑或凱氏帶破裂區進入中柱。

根部吸水途徑

1.6水分運輸的途徑及動力

徑向傳輸,是水分從土壤中傳輸至木質部導管的過程,即根系吸水。

動力:根壓(傷流、吐水)、蒸騰拉力(主要方式)

軸向傳輸,是水分在木質部導管向上傳輸至植物頂部的過程,即水分向上運輸。

動力:蒸騰拉力(內聚力學說,相同分子之間有相互吸引的力量,蒸騰-內聚力-張力)

1.7蒸騰作用的概念、途徑、生理意義及影響因素

蒸騰作用是指水分以氣體狀態,通過植物體表面(葉子),從體內到體外的現象。

途徑:皮孔蒸騰,角質蒸騰,氣孔蒸騰(主要途徑)

生理意義:蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸的主要動力,有助于對礦物質和有機物的吸收,能夠降低葉片的溫度。

影響因素:

外界:光照(主要因素)、空氣相對濕度、溫度、風

內部:氣孔頻度(正相關)、氣孔下腔(正相關)、葉片內部面積(正相關)

1.8掌握氣孔運動的機理

雙子葉植物,腎形保衛細胞。內壁厚外壁薄。保衛細胞吸水膨脹時,較薄的外壁易于伸長向外擴展,但微纖絲難以伸長,于是將力量作用于內壁,把內壁拉過來,于是氣孔張開。

禾本科植物,啞鈴型保衛細胞。中間部分后兩頭薄。當保衛細胞吸水膨脹時, 微纖絲限制兩端細胞壁縱向伸長,而改為橫向膨大,這樣就將兩個保衛細胞的中間推開,于是氣孔張開。

微纖絲的排列

淀粉-糖互變學說。保衛細胞光合作用消耗二氧化碳,細胞質內的pH升高,淀粉水解為可溶性糖,保衛細胞水勢下降,吸收水分,氣孔張開。

鉀離子吸收學說。保衛細胞質膜上有ATP質子泵,分解由氧化磷酸化或光合磷酸化產生的ATP,將H+分泌到保衛細胞外,使保衛細胞的pH升高,促進K+Cl-內流,水勢降低,氣孔張開。(殼梭孢素促進ATP質子泵活化氣孔張開,釩酸鹽抑制此泵活化。)

蘋果酸生成學說。 PEP羧激酶,使PEP形成蘋果酸。蘋果酸進入液泡,液泡水勢降低水分,進入保衛細胞,氣孔張開。(殼梭孢素增加PEP羧激酶活性增加氣孔開度,脫落酸拮抗PEP羧激酶。)

氣孔開放與離子進入的‘關系

氣孔關閉時,鈣離子進入胞質溶膠,使膜去極化。Cl-蘋果酸喪失進一步去極化,鉀離子外流,氣孔關閉。

1.9土壤-植物-大氣連續體系(SPAC)

由水勢引起水由土壤進入植物體,再向大氣擴散的體系。

根毛→莖→葉→空氣



2、植物的礦質與氮素營養

一、考試要求

1、掌握植物礦質元素、必需元素的生理功能和作物缺乏礦質元素的診斷等概念、機理和方法。

2、了解并掌握植物細胞對礦質元素的主動吸收、根系對土壤溶液中礦物質的吸收、根外營養和礦物質在植物體內的分配的機理和規律。

3、深入了解并熟練掌握植物對氮素的同化的機理。

4、了解并掌握合理施肥的生理基礎。

5、了解無土栽培的應用。

二、考試范圍

2.1植物體內的必需元素

不可缺少不可代替直接作用。(溶液培養法、砂基培養法)

礦質元素又稱為灰分元素,氮不是灰分元素。

大量元素:碳氧氫,氮鉀鈣鎂磷硫硅

微量元素:氯鐵錳硼鈉鋅銅鎳鉬

2.2礦質營養的生理功能

細胞結構物質的組成成分。

植物生命活動的調節者,參與酶的活動(大多數微量元素只具有酶促功能)。

起電化學作用,即離子濃度的平衡,氧化還原,電子傳遞和電荷中和。

作為細胞信號轉導的第二信使。

2.3礦質元素的吸收及運輸氮硫磷的同化

2.3.1對溶質的吸收

2.3.1.1擴散

簡單擴散,溶質從濃度高的區域跨膜移向濃度較低的區域。非極性溶質如氧氣,二氧化碳,氨氣。

易化擴散(協助擴散),膜轉運蛋白易讓溶質順濃度梯度或電化學梯度跨膜轉運,不需要細胞提供能量。膜轉運蛋白有兩種(通道蛋白,載體蛋白),離子運輸通過這兩種蛋白的運輸方式,分別叫做通道運輸和載體運輸。

2.3.1.2離子通道

細胞膜中由通道蛋白構成的孔道,控制離子通過細胞膜。一種通道往往只限一種或有限的離子種類通過。通道蛋白有閘門結構,可開可關。

質膜上存在陽離子通道,應離子通道和水通道(膜片鉗技術)。

2.3.1.3載體

單向運輸載體,催化分子或離子單方向的順電化學梯度跨質膜運輸。

同向運輸器,運輸器與質膜外側的H+結合的同時,又與另一分子或離子結合同一方向運輸。

反向運輸器,運輸器與質膜外側的H+結合的同時,又與質膜內測的分子或離子結合,兩者相反方向運輸。(Na+)

2.3.1.4離子泵

H+-ATP酶,使ATP水解釋放能量,把H+運到膜外。有三種類型, P型(最普遍,能把質子從膜內泵到膜外,可被礬酸鹽離子抑制),V型(將質子自細胞質泵到液泡內,可被硝酸根強烈抑制),F型(參與ATP合成)。

Ca2+-ATP酶,催化制膜內側的ATP水解釋放能量,驅動細胞內的鈣離子泵出細胞。活性依賴于ATP與鎂離子結合。轉出一個鈣離子的同時,將兩個氫離子運入胞質。有三種類型,PM型(位于原生質膜),ER型(位于內質網,不需鈣調蛋白激活),V型(位于液泡)。

H+-焦磷酸酶,位于液泡膜上的H+泵,利用焦凝酸中的自由能量,把氫離子泵入液泡內。

2.3.1.5胞飲作用

載體蛋白的類型

2.3.2對礦質元素的吸收

離子吸附在根部細胞表面(交換吸附,土粒表面帶負電荷,H+和HCO3-分布在根表面),離子進入根的內部(共質體途徑),離子進入導管或管胞(主動過程)

根外營養(葉片營養):氣孔,表皮細胞,角質層

2.3.3礦質元素的運輸與分布

木質部運輸(由下而上),韌皮部運輸(雙向運輸)

可循環元素:缺乏癥在老葉

非循環元素:缺乏癥在嫩葉

2.3.4氮硫磷的同化

2.3.4.1氮

硝酸鹽的還原(硝酸鹽還原酶,亞硝酸鹽還原酶)

氨同化(谷氨酰胺合成酶途徑,谷氨酸合酶途徑,谷氨酸脫氫酶途徑,氨基交換作用),為氨基酸或酰銨。

生物固氮:某些微生物把空氣中的游離氮固定轉化為含氮化合物的過程。

2.3.4.2硫

SO42-活化,APS還原為S2-,S2-合成半胱氨酸。參與含硫氨基酸的合成。

2.3.4.3磷

磷酸鹽(HPO42-)經過氧化磷酸化,光合磷酸化,轉磷酸作用合成ATP,或其他有機物(磷脂)

2.4合理施肥的生理基礎

不同作物對三要素所要求的絕對量和相對比例都不一樣。同一作物在不同生育時期中,對礦質元素吸收的情況也不一樣。作物在不同生育期中各有明顯的生長中心。因此應分期追肥看苗追肥。作為某些外部形態(相貌,葉色)可作為追肥的指標,也可依據葉片營養元素含量測土配方施肥技術進行追肥。

2.5植物的無土栽培

可用來研究植物必需礦物質元素。

溶液培養法,是在含有全部或部分營養元素的溶液中栽培植物的方法。

砂基培養法,是在洗凈的石英砂或玻璃球等中,加入含有全部或部分營養元素的溶液來培養植物的方法。



3、植物的光合作用

一、考試要求

1、深入了解光合作用的機制、葉綠體結構,掌握光能的吸收與傳遞以及光合單位和光能的轉化。

2、理解光合電子傳遞復合體:PSII,cytb-f復合體,PSI等概念,深入理解并熟練掌握電子傳遞鏈和光合磷酸化等機理。

3、深入理解并熟練掌握光合碳代謝的概念和機理,掌握卡爾文循環(C-3途徑、PCR循環)、C-4二羧酸途徑、景天酸代謝途徑和蔗糖和淀粉的合成的概念和機理。

4、了解光合作用的生態生理、作物產量的形成以及提高群體光能利用率的途徑。掌握影響光合作用的外界因素,如光照、二氧化碳、溫度、水分和光合速率的日變化等的作用。

二、考試范圍

3.1光合作用的概念及意義

光合作用:綠色植物吸收陽光的能量同化二氧化碳和水制造有機物質并釋放氧氣的過程。

把無機物變成有機物。蓄積太陽能量。環境保護。

3.2掌握光合作用各大步驟的能量轉變情況、進行部位及條件

葉綠素(葉綠素a,葉綠素b)吸收紅光和藍紫光。

類胡蘿卜素(胡蘿卜素,葉黃素)吸收藍紫光。

熒光現象:葉綠素溶液在透射光下呈綠色,在反射線光下呈紅色。從第一線態回到基態所發射的光稱為熒光(壽命短)。

磷光現象:當去掉光源后,還能繼續輻射出極微弱的紅光。這是由第一三線態回到基態時所產生的磷光(壽命長)。

黃化現象:阻止葉綠素形成,是葉子發黃的現象。

光反應:類囊體膜,吸收光能,將光能轉化為活躍的化學能。

碳反應:葉綠體的基質,在不需要光的情況下,利用光反應形成的活躍的化學能作為能源和還原動力,經過酶的催化,將二氧化碳固定并轉化為穩定的化學能。

色素分子吸收光后的能量轉變

3.2.1光合作用過程①光的吸收(基粒類囊體)

原初反應:光合作用中從葉綠素分子受光激發到引起第一個光化學反應為止的過程。

光的吸收,光和單位=聚光色素系統+反應中心

聚光色素,沒有光化學活性,將光能有效地集中到反應中心色素。反應中心,將光能轉變為化學能的膜蛋白復合體。

光化學反應,把光能轉變為化學能。

3.2.2光合作用過程②電子傳遞與光合磷酸化(基粒類囊體)

紅降現象:遠紅光照射時,量子產額急劇下降。

雙光增益效應:紅光與遠紅光協同作用而增加光合效率的現象。

PSⅡ,垛疊區,P680,腔一側氧化水釋放質子到腔內,基質一側還原質體醌。

細胞色素b6f復合體,把PQH2中的電子傳給PC,同時將質子釋放到內囊體的腔。

PSⅠ,非垛疊區,P700,將電子從PC傳遞給鐵氧還蛋白。

光合電子傳遞:在原初反應中產生的高能電子,經過一系列的電子傳遞體,傳遞給NADP+,產生NADPH的過程。Z方案。

Z鏈
光合電子傳遞體
光合電子傳遞體,質子(實線),電子(虛線)

非環式電子傳遞:從水中奪電子,并將電子最終傳遞給NADP+,產生O2,NADPH+H+。

環式電子傳遞:PSⅠ受光激發,PSⅡ未受光激發。

假環式電子傳遞:H2O光解的電子傳遞給O2,后經反應形成H2O。

敵草隆阻止PSⅡQB的還原。百草枯PSⅠFd的還原。DBMIBPQ競爭阻止電子傳遞到Cytb6f。

光合電子傳遞抑制劑的作用位點

3.3碳同化

光合作用過程③碳同化(葉綠體基質)

碳同化通過NADPH和ATP所推動的一系列二氧化碳的同化過程,把二氧化碳變成糖類等有機物質。

3.4C3途徑、C4途徑、CAM途徑

3.4.1C3途徑(卡爾文循環)

羧化階段, CO2的受體RuBPRuBP羧化酶。產生PGA

還原階段,消耗同化力,碳產生。

更新階段,在形成RuBP。

每6分子二氧化碳消耗18個ATP分子和12個NADPH分子。

卡爾文循環三階段

3.4.2 C4途徑

羧化,CO2的受體PEPPEP羧化酶。產生OAA

轉變,還原為蘋果酸,或者形成天東氨酸和酮戊二酸(轉移到維管束鞘細胞中)。

脫羧與還原,形成丙酮酸或丙氨酸,釋放的CO2通過卡爾文循環被還原為糖類。

再生,CO2的受體PEP再生。

NADP-蘋果酸酶類型,在葉綠體脫羧,蘋果酸進入維管束鞘細胞,丙酮酸返回葉肉細胞。

NAD-蘋果酸酶類型,在線粒體脫羧,天冬氨酸進入維管束鞘細胞,丙氨酸返回葉肉細胞。

PEP羧激酶類型,在葉綠體脫羧,天冬氨酸進入維管束鞘細胞,丙氨酸返回葉肉細胞。

光可以激活酶。效應劑調節PEP羧化酶的活性。二價金屬離子是C4植物的脫羧酶活化劑。

3.4.3CAM途徑

CO2的受體PEPPEP羧化酶。產生OAA。夜晚氣孔開放,吸進CO2,白天氣孔關閉,蘋果酸脫羧。

短期(晝夜)調節, PEP羧化酶在晝夜起著不同作用。

長期(季節)調節, 水分影響CAM類型和C3類型交替。

3.4.4比較

C4植物在維管束鞘薄壁細胞外有花環結構,淀粉只在維管束薄鞘壁細胞中產生。

PEP羧化酶對CO2的親和力大得多。

C4植物能夠利用低濃度的CO2,又稱為低補償植物。

C4植物, C4酸是由葉肉細胞進入維管束鞘,相當于一個CO2泵,光呼吸低。

C4植物的光呼吸局限在維管束鞘內, CO2不易漏出。

3.5光呼吸(C2循環)

綠色細胞依賴光照吸收O2放出CO2的過程。

RuBP羧化酶把RuBP氧化成乙醇酸(葉綠體)。

乙醇酸進入乙醛酸循環體。

CO2抑制光呼吸而促進光合作用,O2抑制光合作用而促進光呼吸。

消耗多余的能量,對光合器官起保護作用。同時還可以回收75%的碳,避免損失過多。

3.6掌握外界條件對光合作用的影響

表觀光合作用=真正光合作用-呼吸作用-光呼吸

3.6.1光照

光合速率隨著光照強度的增減而增減。

陽生植物的光飽和點比陰生植物的高。

光抑制:光能超過光合系統所能利用的數量時光和功能下降。

3.6.2CO2

CO2是光合作用的原料,對光合速率影響很大。

3.6.3溫度

溫度直接影響酶的活性。

3.6.4礦質元素

礦質元素直接或間接影響光合作用。

3.6.5水分

水分缺乏主要是間接的影響,光合速率下降。

3.6.6光和速率日變化

從早晨開始,光合作用逐漸加強,中午達到高峰以后逐漸降低到日落,則停止成為單峰曲線。

光和午休現象,雙峰曲線。

3.7掌握光合磷酸化的類型及其機理

光合磷酸化:在光合作用中,由光驅動并儲存在跨類囊體膜的質子梯度的能量把ADP和磷酸合成為ATP的過程。

非循環光合磷酸化,產生H+濃度差,產生NADPH,放出O2。

循環光合磷酸化,只引起ATP的形成,而不放出O2,也無NADP+還原反應。

化學滲透假說,在電子傳遞過程中,伴隨著質子從線粒體內膜的里層向外層轉移,形成跨膜的氫離子梯度,這種勢能驅動了氧化磷酸化反應,合成了ATP。類囊體腔內H+多,通過ATP合酶,在葉綠體基質形成ATP。

3.8光合效率與作物生產

植物的光能利用率約為5%,作物現有的產量與理論產量相差甚遠,通過延長光和時間(提高復種指數,補充人工光照),增加光合面積(合理密植,改變株型)和提高光合效率(增加CO2濃度,降低光呼吸)等途徑。

3.9光合作用生態生理

同上



4、植物的呼吸作用

一、考試要求

1、了解呼吸作用的概念、意義和主要歷程;了解完整的呼吸作用過程包括糖酵解,三羧酸循環,電子傳遞和氧化磷酸化幾個相互銜接的過程。

2、深入了解植物進行呼吸作用的途徑,如糖酵解途徑、三羧酸循環途徑、戊糖磷酸途徑、乙醛酸循環途徑和乙醇酸途徑。

3、掌握呼吸電子遞體,電子傳遞鏈,氧化磷酸化作用,抗氰呼吸,電子傳遞的多條途徑,末端氧化酶的多樣性等概念和作用。

二、考試范圍

4.1呼吸作用的概念

呼吸作用:生物體內的有機物質,通過氧化還原而產生CO2同時釋放能量的過程。

有氧呼吸:在氧氣的參與下,有機物質徹底氧化分解,放出CO2形成H2O,同時釋放能量的過程。

無氧呼吸:在無氧條件下,有機物分解為不徹底的氧化產物,同時釋放能量的過程。

呼吸作用提供植物生命活動所需的大部分能量。呼吸過程為其他化合物合成提供原料。

4.2淀粉的降解

淀粉酶降解

4.3糖酵解(EMP途徑,分子內呼吸)

第一步:己糖的磷酸化。第二步:己糖磷酸的裂解。

第三步:ATP和丙酮酸的生成(氧化產能階段),由于底物的分子磷酸,直接轉到ADP而形成ATP,也叫底物水平磷酸化。沒有氧氣的參與。

糖酵解普遍存在于動物植物微生物中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。糖酵解的一些中間產物和最終產物丙酮酸,化學性質十分活躍,參與不同物質的合成。糖酵解除了有三步反應不可逆外,其余反應是可逆的,所以他為糖的異生作用提供了基本途徑。糖酵解釋放一些能量共生物體需要,尤其是對厭氧生物。

4.4三羧酸循環( TCA循環)

第一步:丙酮酸的氧化脫羧,生成乙酰CoA。第二步:檸檬酸生成階段。第三步:氧化脫羧階段。釋放CO2并合成ATP。第四步:草酰乙酸的再生階段。

三羧酸循環是提供生命活動所需能量的主要來源。也是物質代謝的樞紐。

4.5戊糖磷酸(PPP)

葡萄糖在胞質溶膠和質體中的可溶性酶直接氧化,產生NADPH和一些磷酸糖的酶促過程。

第一步:氧化階段(不可逆)。第二步:非氧化階段(可逆)。

產生大量的NADPH,為細胞各種合成反應提供主要的還原力。中間常為許多重要化合物合成提供原料。非氧化階段的一系列中間產物及酶與光合作用中卡爾文循環的大多數中間產物酶相同。

4.6乙醛酸循環途徑

乙醛酸循環是植物和某些微生物(大腸桿菌、醋酸桿菌等)及一些無脊椎動物細胞內脂肪酸氧化分解為乙酰CoA之后,在乙醛酸循環體內生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸,此琥珀酸可用于糖的合成的過程。

大多數動物和人類細胞中沒有乙醛酸循環體,無法將脂肪轉變為糖。

油料植物種子(花生、油菜、棉籽等)萌發時存在著能夠將脂肪轉化為糖的乙醛酸循環。

水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環中的兩個關鍵酶——異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶。

4.7乙醇酸途徑

由RuBP羧化酶氧化作用產生的磷酸乙醇酸首先在葉綠體中脫磷形成乙醇酸然后進入葉過氧化物酶體,在葉過氧化物酶體的氧化酶作用下被氧化成甘氨酸,然后轉運到線粒體,在線粒體中兩分子的甘氨酸被轉變成一分子的絲氨酸,同時釋放一分子的CO2。絲氨酸被運回到過氧化物酶體,在那里被轉變成甘油酸后再被轉運到葉綠體進入卡爾文循環。

通過這一途徑,可以使磷酸乙醇酸中75%的還原碳以3-磷酸甘油酸的形式進入卡爾文循環。

4.8電子傳遞與氧化磷酸化

4.8.1呼吸鏈

電子傳遞鏈:是呼吸代謝中間產物的電子和質子,沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑,傳遞到分子氧的總過程。(包括氫傳遞體和電子傳遞體)

線粒體內膜的電子傳遞鏈和ATP合酶的結構
線粒體內膜的電子傳遞鏈和ATP合酶的結構,電子(實線),質子(虛線)

復合體Ⅰ, NADH脫氫酶,將質子泵到膜間隙,將電子轉移給范泛醌。

復合體Ⅱ,琥珀酸脫氫酶。

復合體Ⅲ,細胞色素c還原酶。

復合體Ⅳ,細胞色素c氧化酶。

ATP合酶,催化合成ATP。

4.8.2氧化磷酸化

氧化磷分化:電子經過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧,伴隨ATP合酶的催化,使ADP和Pi合成ATP的過程。

化學滲透假說,線粒體基質的NADH傳遞電子給O2的同時,也把基質的H+釋放到膜間隙。

P/O比:氧化磷酸化中每吸收一個氧原子時,所酯化無機磷酸分子數或產生ATP的分子數之比。

解偶聯抑制:呼吸鏈與氧化(電子傳遞)磷酸化(形成ATP)的偶聯遭到破壞的現象。DNP阻礙磷酸化不影響氧化。

抑制氧化磷酸化: 阻礙呼吸鏈中某一部分電子傳遞。魚藤酮、安米妥阻斷電子由NADH向UQ傳遞。丙二酸阻斷電子向琥珀酸傳遞至FAD。抗霉素A抑制從Cytb傳遞到Cytc1。氰化物、疊氮化物、CO阻止電子由Cyta/a3傳遞到氧。

4.8.3末端氧化酶

細胞色素c氧化酶,植物線粒體最主要的末端氧化酶。受氰化物、疊氮化物、CO抑制。

交替氧化酶,是抗氰呼吸的末端氧化酶,把電子傳遞給氧。

抗氰呼吸:在氰化物存在下,某些植物呼吸不受抑制。利于授粉、能量溢流、增強抗逆性。

交替途徑:抗氰呼吸電子傳遞途徑與正常的NADH電子傳遞途徑交替進行。不產生ATP,只能放熱。

在細胞質溶膠和微體中,還存在不產生ATP的末端氧化酶體系,酚氧化酶,抗壞血酸氧化酶,乙醇酸氧化酶體系。

呼吸作用的結構

植物呼吸代謝具有多樣性,呼吸途徑的多樣性( EMP,TCA,PPP),呼吸鏈電子傳遞體系的多樣性(電子傳遞主路,支路,抗氰途徑),末端氧化酶的多樣性(細胞色素c氧化酶,交替氧化酶)。

4.9呼吸代謝的調控

巴斯德效應:氧可以降低糖類的分解代謝,減少糖酵解產物的積累。

糖酵解的調節酶是果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶。 ATP和檸檬酸是負相應物。Pi是果糖磷酸激酶的正效應物。

NADH是三羧酸酸循環的主要負效應物。

從ADP細胞水平上由底物向上控制,ADP起始調節電子傳遞和ATP形成,繼而調節TCA循環的活性,最后調節EMP反應速率。

能荷: ATP與1/2ADP占ATP-ADP-AMP系統的比值。

4.10影響呼吸作用的因素

呼吸熵:放出CO2的物質的量與吸收O2的物質的量比值。富含氫呼吸熵小于1,富含氧呼吸熵大于1。

不同的植物具有不同的呼吸速率。同一植株的不同器官,呼吸速率有差異。同一器官的不同組織,在呼吸速率上彼此不相同。同一器官在不同生長過程中,呼吸速率有變化。

溫度影響呼吸酶的活性。最適溫度。O2是生物氧化不可缺少的。CO2濃度增加,呼吸速率減慢。機械損傷會顯著加快組織的呼吸速率。

作物栽培為了保證呼吸作用的正常進行。儲藏糧食果蔬時,應該降低氧濃度和溫度。

光合作用和呼吸作用的比較



5、次生代謝

一、考試要求

1、了解次生代謝在生命活動中的重要性。

2、掌握次生代謝的概念,了解次生代謝物的種類與代謝途徑。

二、考試范圍

5.1次生代謝物的主要種類

由糖類等初生代謝物衍生出來的物質稱為次生代謝物。次生代謝物一般不再參加代謝,主要具有防御天敵的作用。植物的次生代謝物可分為三類,萜類,酚類(簡單酚類,木質素,類黃酮,鞣質類)和含氮次生化合物(生物堿,含氰苷)。

次生代謝的主要途徑

5.2次生代謝物的主要合成途徑

萜類,甲羥戊酸途徑甲基赤蘚醇磷酸途徑。主要化合物有驅蟲菊,棉酚,冷杉酸,胡蘿卜素,橡膠。

酚類,莽草酸途徑丙二酸途徑。主要化合物有桂皮酸,咖啡酸,香豆素,水楊酸沒石子酸,木質素,花色素苷。

含氮次生化合物,大多是從普通氨基酸合成的。生物堿具有一個含N雜環。含氰苷本身無毒,但葉片破碎后會釋放出HCN,抑制呼吸(木薯)。

5.3次生代謝物對植物和人類的意義

花卉育種。農作物性狀改良。要用植物的細胞工程與新工程。



6、同化物的運輸、分配及信號的傳導

一、考試要求

掌握同化物運輸與分配的特點和規律,了解同化物在韌皮部裝載與卸出的機制、壓力流動學說和提高植物產量的途徑。

二、考試范圍

6.1植物體內有機物的運輸系統

環割試驗和,示蹤法實驗,蚜蟲吻刺法。

同化產物在細胞間的運輸稱為短距離運輸,同化產物經過維管系統從源到庫的運輸成為長距離運輸

韌皮部裝載:光合產物從葉肉細胞到篩分子-半包復合體的整個過程。核糖體的裝載是通過蔗糖-質子同向轉運機制的。存在著兩條途徑:質外體途徑共質體途徑。韌皮部裝載是逆濃度梯度的,具有選擇性,可用多聚體-陷阱模型去解釋。

韌皮部卸出:裝載在韌皮部的同化產物輸出到庫地接受細胞的過程。存在這兩條途徑:共質體卸出質外體卸出。依賴能量代謝。

6.2韌皮部運輸的機理

壓力流學說

壓力流學說:篩管中溶液流(集流)運輸是由源和庫端之間滲透產生的壓力梯度推動的。

胞質泵動學說:在胞縱連束內呈環狀的蛋白質絲,反復地有節奏地收縮和張馳,就產生一種蠕動,把細胞質長距離泵走,糖分就隨之流動。

收縮蛋白學說:篩分子內腔存在著一種長度超過篩分子的微纖絲相連的網狀結構,其上含有的顆粒是由P蛋白收縮絲所組成的。

6.3同化物的分配及其控制

配置:源葉中新形成的同化產物的代謝轉化。代謝利用、合成暫時儲藏化合物、從葉輸出到植株其他部分。

分配:新形成同化產物在各種庫之間的分布。就近供應,同側運輸。

分配方向取決于庫的強度。庫強度(庫競爭能力大小,和膨壓、植物激素、糖類水平有關)=庫容量×庫活力



7、植物的生長機理

一、考試要求

1、了解植物生長的細胞學基礎、細胞發育三個時期的生理特點。

2、掌握植物組織培養的概念和機理。

3、掌握控制植物生長發育過程的信息系統,種子萌發以及植物生長的相關性。

4、了解環境對植物生長發育的影響。

二、考試范圍

7.1生長、分化、發育的概念

生長(growth)在生命周期中,植物的細胞、組織和器官的數目、體積或干重的不可逆增加的生理過程。

分化(differentiation)從一種同質的細胞類型轉變成形態結構和功能與原來不相同的異質細胞類型的過程。

發育(development)在生命周期中,生物的組織、器官或整體,在形態結構和功能上的有序變化過程。

控制細胞周期的關鍵酶是依賴于細胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。CDK活性的調節主要有兩種途徑,一種是細胞周期蛋白的合成和破壞,第二是CDK內關鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化。只有把抑制部位的磷酸去,除活化部位有磷酸,復合物才活化。

CDK調節細胞周期

7.2細胞的生長和分化的控制

木質部和韌皮部的分化與糖濃度有關。低糖濃度形成木質部,高糖濃度形成韌皮部。

光對植物的分化有影響。

植物激素對生長分化起著重要作用。

7.3根、莖、葉的分化

控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。生長速率表現出慢-快-慢的基本規律,這三個階段總合起來叫做生長大周期。

根的生長部位也有頂端分生組織,根的生長也具有生長大周期,根也有頂端優勢。根尖頂端分生組織之內的靜止中心處,細胞分裂緩慢,細胞周期長。

葉在芽中形成,由莖尖生長錐的葉原基發育而成。雙子葉植物的葉子是全液均勻生長,單子葉植物的葉子省長是基生生長。

7.4植物生長的相關性

植物體的各個部分在生長過程中相互促進與控制的現象,叫做相關性。

根系為地上部分提供水、無機鹽、赤霉素和細胞分裂素等,莖、葉為根系供應蛋白質、糖類、維生素和吲哚乙酸等。

由于主莖的頂芽生長而抑制側芽生長的現象,叫做頂端優勢。主根和側根也存在頂端優勢,主根和主莖總是比側根和側枝生長快。

營養生長是生殖生長的基礎,生殖生長所需的養料大多數由營養器官供應。



8、植物生長物質

一、考試要求

1、了解植物激素與生長物質的主要類型。

2、深入了解主要植物激素的生理功能,例如生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯、脫落酸、油菜素內酯和其他主要生長調節物質,了解植物生長調節劑與農業生產的關系。

二、考試范圍

8.1植物生長物質的概念和研究方法

植物生長物質,調節植物生長發育的物質,包括植物激素和植物生長調節劑。植物激素,是一些在植物體內合成,并從產生之處運送到別處,對生長發育產生顯著作用的微量有機物。植物生長調節劑,是一些具有植物激素活性的人工合成物質。

8.2生長素類

生長素類包括吲哚乙酸IAA,吲哚丁酸IBA,α-萘乙酸(NAA),2,4-二氯苯氧乙酸(2,4 -D)。

生長素分為自由生長素(有活性)和束縛生長素(無活性),可互相轉變。束縛生長素可以作為儲藏形式和運輸形式,有解毒作用,調節自由生長素含量。

生長素可以韌皮部運輸,也可以極性運輸(僅限于胚芽鞘,幼莖幼根的薄壁細胞間)。極性運輸是指生長素只能從植物體的形態學上端向下端運輸。可由化學滲透假說來解釋。生長素輸入抑制劑:NOA。輸出抑制劑:NPA,CPD,TIBA。

生長素生物合成的前提主要是色氨酸。合成途徑主要有色胺途徑,吲哚丙酮酸途徑,吲哚乙腈途徑,吲哚乙酰胺途徑。降解主要有兩方面:酶促降解和光氧化。

ABP1蛋白和TIR1蛋白是生長素的受體,分別介導生長素的早期反應和晚期反應。

生長素可以促進雌花開花,單性結實,不定根的形成。抑制花朵脫落,側枝生長,塊根形成,葉片衰老。

8.3赤霉素類

赤霉素最常見的是GA3,赤霉素有自由赤霉素和結合赤霉素。赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。

赤霉素的生物合成分為三個步驟,分別在質體,內質網和胞質溶膠中進行。

赤霉素的受體GID1蛋白與赤霉素結合后,就會降解DELLA蛋白,促進莖伸長。

赤霉素可以促進莖伸長,雄花形成,單性結實。抑制成熟,側芽休眠,衰老,塊莖形成。

α-淀粉酶水解

8.4細胞分裂素類(CTK)

6-芐基腺嘌呤(6-BA),激動素(KT)。

細胞分裂素分為自由細胞分裂素和束縛細胞分裂素。其主要存在于進行細胞分裂的部位。主要是從根部和合成處通過木質部運到地上部。

細胞分裂素生物合成是在細胞的微體中進行的,由tRNA水解產生和從頭合成兩種途徑。

細胞分裂素的受體是CRE1,它轉變為AHP蛋白后就會引起進行表達。

細胞分裂素促進細胞分裂,細胞膨大,地上部分分化,側芽生長。抑制不定根形成和側根形成,延緩葉片衰老。

8.5脫落酸(ABA)

脫落酸的合成場所是胞質溶膠。其生物合成是用甲瓦龍酸經胡蘿卜素進一步轉變而形成的。

脫落酸可以通過氧化降解途徑和結合失活途徑失活。

脫落酸的運輸不存在極性,大多數在韌皮部運輸。

脫落酸受體有胞外受體和胞內受體兩種,介導不同的脫落酸反應。

脫落酸可以促進葉花果脫落,氣孔關閉側芽伸長。一只種子萌發,IAA運輸,植株生長。

8.6乙烯(ET)

甲硫氨酸是乙烯的前身。是在細胞的液泡膜的內表面合成的。

乙烯受體有許多種,ETR1是其中一種,當與乙烯結合后就激活CTR1,進一步將信號傳遞下去引起進行表達。

乙烯可以促進解除休眠地上部和根的生長和分化,不定根的形成,葉片和果實的脫落,雌花形成。抑制某些植物開花,生長素的轉運,莖和根的伸長生長。

三重反應:抑制伸長生長(矮化),促進橫向生長(加粗),地上部失去負向重力性生長(偏上生長)。

8.7油菜素內酯(BL)

統稱油菜素甾類物質(BR)。促進細胞伸長和分裂。

8.8其他植物生長物質

水楊酸(SA)在植物抗病過程中起著重要作用。

茉莉酸(JA),茉莉酸甲酯(MJ),促進乙烯合成,葉片衰老,葉片脫落,氣孔關閉。抑制種子萌發,營養生長,花芽形成,葉綠素形成,光合作用。

多胺類,促進生長,延遲衰老,適應逆境條件。

植物多肽激素(系統素,植硫素)

植物生長抑制劑,TIBA,MH

植物生長延緩劑,CCC,Pix

8.9植物激素發揮作用的分子機理


8.10植物生長物質在農業生產上的應用




9、植物的運動

一、考試要求

1、了解植物運動的概念及類型。

2、了解膨壓變化而引起的植物器官或細胞的運動,如氣孔運動,花的晝開夜合等。

3、了解由于生長的不均勻而引起的植物或植物的某一部分的位移如向光性,根的向地性,趨化性等。

二、考試范圍

9.1向性運動

由光重力等外界刺激而產生的,它的運動方向取決于外界刺激的方向。向性運動是生長性運動。

向光性,向重力性,向化性,向水性。

9.2感性運動

與外界刺激或內部節奏有關,刺激方向與運動方向無關。感性運動有些是生長性運動,有些是緊張性運動。

偏向上性,感夜性,感熱性,感震性。



10、植物的光溫調控

一、考試要求

1、掌握光形態建成的概念;掌握光敏色素的概念和機理。

2、了解隱花色素和紫外光B-區受體的概念和機理。

3、掌握春化作用的概念和反應類型;了解植物通過春化的條件。

二、考試范圍

10.1光形態建成

光形態建成:依賴光控制細胞的分化,結構和功能的改變,最終匯集成組織和器官的建成。

暗形態建成(黃化):暗中生長的植物幼苗,表現出的各種黃化特征。

光敏色素,感受紅光及遠紅光區域的光。

光敏色素的合成和裝配

光敏色素有兩種類型,紅光吸收型Pr(生理失活)。遠紅光吸收型Pfr(生理激活)。在暗條件下,Pfr會逆轉為Pr。在自然條件下,植物光反應以φ值(Pfr占總光敏素的百分比)為準。光敏色素蛋白質具多形性,編碼蛋白的基因是多基因家族,不同的光敏色素分子有不同的生理作用。

Pfr與X組分形成Pfr·X復合物后,經過多種信號轉導途徑,最終才產生不同的生理反應,已經發現的X組分有 COP1和PIF3。

棚田效應:離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷,所以能黏附在帶負電荷的玻璃表面,而遠紅光則逆轉這種黏附現象。

隱花色素,向光素,他們都是黃素蛋白,感受藍光和近紫外光區域的光。藍光反應抑制莖伸長,促進花色素苷積累,促進氣孔開放以及調節基因的表達。其作用光譜的特征,是在藍光區域呈三指狀態。

UVB受體,感受紫外光B區域的光。在UVB照射下,植株矮化,葉面積減小,導致干物質積累下降。

10.2光周期

光周期現象:植物對白天和黑夜的相對長度的反應。

植物的感光部位是葉子。開花刺激物能夠傳導。

長日植物LDP(短夜植物),短日植物SDP(長夜植物),日中性植物DNP。

臨界日長:晝夜周期中誘導短日植物開花能忍受的最長日照,或誘導長日植物開花所必須的最短日照。存在夜間斷,短日植物不開花。

10.3溫周期



11、植物生殖、成熟和衰老

一、考試要求

1、了解植物的受精機理,了解授粉和受精需要的條件及生理生化變化。

2、了解種子的形成與成熟過程的生理生化變化、外界環境條件對結實率的影響。掌握果實成熟時的生理生化變化,種子休眠的原因和打破休眠等機理,如何打破休眠的方法。

3、了解衰老時的生理生化變化、影響衰老的內外原因和器官脫落的生理等的機理。

二、考試范圍

11.1營養生長與生殖生長

營養生長:植物的根,莖,葉等營養器官的建成,增長的量變過程。一般以種子發芽到幼穗(或花芽)分化之前稱為單純的營養生長。

生殖生長:植物的花、果實、種子等生殖器官的生長。

11.2開花誘導

花器官形成受光周期,自主春化,糖類(或蔗糖)以及赤霉素4條信號轉導途徑控制,它們作用于AGL20/SOC1基因表達來控制下游途徑的基因表達,最終實現花器官的形成。

成花誘導途徑
花器官發育的ABCDE模型

11.3春化

春化作用:低溫誘導植物開花的過程。冷水管纏繞法。莖的生長點。

11.4受精生理

受精作用:植物開花之后,經過花粉在柱頭上萌發花粉管,進入胚囊和配子融合等一系列過程。

花粉在柱頭上萌發,花粉管在花柱中生長,花粉管達到胚珠進入胚囊,最后雙受精。花粉管生長方向是由向化性物質(Ca)引導的。

授粉后雌蕊中生長素含量大增,雌蕊吸收水分,礦物質及有機物的能力也加強,子房迅速生長。卵細胞受精后加強,子房生長素含量迅速增加,吸引營養體中的養料運向生殖器官。

群體效應:在人工培養花粉時,密集的花粉的萌發和花粉管生長比稀疏的好。

自交不親和性:植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現象。孢子體型(SSI,花粉管不萌發)和配子體型(GSI,花粉管長到半途就停頓)。客服自交不親和的方法有蒙導法和媒介法。

11.5種子的發育

種子在成熟期間,有機物主要向合成方向進行,把可溶性的低分子有機物轉化為不溶性的高分子有機物積累在葉或胚乳中。

呼吸速率與有機物積累速率呈平行關系。

種子的化學成分受水分,溫度,營養條件等外界環境的影響。

11.6果實發育和成熟

肉質果實一般呈S型生長曲線,核果一般呈雙S型。

單性結實:不經受精而雌蕊的子房形成無子果實的現象。

呼吸躍變:當果實成熟到一定程度時,呼吸速率首先是降低,然后突然升高,然后又下降的現象。躍變型果實成熟比較迅速。

果實成熟時,果實變甜(淀粉轉變為可溶性糖),酸味減少(有機酸降解),澀味消失(鞣質降解),香味產生(產生酯類),由硬變軟(產生可溶性果膠),色澤變艷(葉綠素喪失)。

11.7植物的體眠

休眠:成熟種子,鱗莖和芽在合適的萌發條件下,暫時停止生長的現象。

種皮限制,種子未完成后熟,胚未完全發育,抑制物質的存在。

11.8衰老與脫落

多稔植物,一生中能多次開花的植物。

一稔植物,一生中只能開一次花的植物,在開花結時候整株衰老死亡。

衰老時,蛋白質顯著下降。衰老相關基因(SAG)表達上調,衰老下調基因(SDG)表達下調。光合速率下降。呼吸速率下降。

細胞壞死:細胞遇到極度刺激,質膜破壞造成非正常死亡。

程序性細胞死亡:一種主動的生理性的細胞死亡,死亡過程是由細胞內業已存在的,由核基因和線粒體基因共同編制。

脫落包括離層細胞分離和分離面保護組織的形成兩個過程。脫落時,離層細胞中的高爾基體內質網或液泡分化出來的小炮聚集在質膜附近,分泌果膠酶和纖維素酶等,使細胞壁和中膠層分解和膨大,導致離層細胞分離脫落。生長素和細胞分裂素延遲器官脫落。脫落酸,乙烯和赤霉素促進器官脫落。



12、植物細胞信號轉導

一、考試要求

1、信號傳導的概念與參與細胞信號轉導的主要因子。

2、了解細胞信號轉導機制。

二、考試范圍

12.1細胞信號轉導主要組份

信號與細胞表面受體結合,跨膜信號轉換在細胞內,通過信號轉導網絡進行信號傳遞放大與整合,導致生理生化變化。

環境的變化刺激是信號,化學信號也叫配體。受體分為細胞表面受體(位于細胞表面)和細胞內受體(位于細胞核液泡膜上)。

跨膜信號轉換:信號與細胞表面的受體結合之后,通過受體將信號傳遞進入細胞內。包括G蛋白和雙元系統等。

G蛋白有兩種類型,異源三聚體GTP結合蛋白和小G蛋白。G蛋白的活化和非活化循環是跨膜信號轉換的分子開關,它將膜外的信號轉換為膜內的信號并起放大作用。

雙元系統包括組氨酸蛋白激酶(HPK)和應答調控蛋白(RR)。

第二信使包括Ca2+,cAMP,cGMP, H+。

12.2細胞信號轉導機理

細胞受到刺激后,胞質Ca2+濃度有一個短暫的上升或濃度區域化周期性變化,胞質Ca2+與胞內受體CaM或其他鈣結合蛋白結合而起作用。

分別由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白質可逆磷酸化在細胞信號轉導中作用廣泛,一些激酶組成具有級聯放大信號作用的反應途徑。



13、植物環境生理

一、考試要求

1、掌握低溫對植物的傷害與植物的抗寒性;

2、掌握旱害與植物對干旱的抗性;

3、了解熱害與植物抗熱性;

4、了解澇害與植物抗澇;

5、掌握鹽害與植物抗鹽性;

6、了解病害植物的抗病性。

二、考試范圍

13.1抗逆生理概論

形成脅迫蛋白(熱激蛋白,抗凍蛋白),提高保護酶系統(SOD,CAT,POD)活性,形成滲透物質(脯氨酸,甜菜堿),增加脫落酸水平。

13.2抗寒性

冷害:在0上低溫時雖無結冰現象,但能引起喜溫植物的生理障礙,使植物受傷甚至死亡。冷害是植物水分平衡失調,光合作用下降,呼吸受傷,活性氧被破壞等。冷害的機理是膜相的改變,導致代謝紊亂。可以提高膜中不飽和脂肪酸含量,降低膜脂的相變,溫度維持膜的流動性使不受傷害。

凍害:當溫度下降到0度以下,植物體內發生冰凍,因而受傷甚至死亡。植物含水量下降,呼吸減弱,脫落,酸含量增多等是對零下低溫的適應。凍害的機制是膜結構的損傷,胞內結冰傷害生物膜細胞器等。在寒冷時抗凍植物體內誘發抗凍基因,形成抗凍蛋白,抵御嚴寒。

13.3抗旱性

高溫脅迫使生物膜功能鍵斷裂,膜蛋白變性,膜脂液化,正常生理不能進行。植物遇到高溫時,體內產生熱激蛋白,抵抗熱脅迫。

13.4抗鹽性

鹽脅迫可使植物吸水困難,生物膜破壞,生理紊亂。不同植物對鹽脅迫的適應方式不同,或排除鹽分或窒息鹽分或把Na+排出,或把Na+隔離在液泡中等。植物在鹽分過多時生成脯氨酸,甜菜堿等,以降低細胞水勢,增加耐鹽性。

13.5抗病蟲性

病原體脅迫作物后,使作物水分平衡失調,氧化磷酸化解偶聯,光合作用下降。作物可以加強氧化酶活性,促進組織壞死,以防止病菌擴展,產生抑制物質(防御素,木質素,抗病蛋白,激發子)。

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