導讀
要了解大腦的認知功能，就必須了解神經元是如何在局部、不同腦區以及整個大腦的大規模范圍內相互連接的。局部處理和全局整合之間的平衡為復雜的處理模式提供了支持，這些模式是高階認知功能的基礎，同時確保了大腦的靈活性、穩健性和功能多樣化。在這種情況下，網絡范式為研究腦區之間的相互作用以及使用強大的計算工具解釋功能網絡的復雜拓撲結構提供了理論框架。本文回顧了研究大腦功能網絡的當前技術水平，并總結了用于量化網絡特征的方法進展。同時概述了主要的神經成像技術，探討了目前有關認知功能和功能障礙的核心大規模網絡的知識。
前言
大腦主要通過多個相互作用單元系統的運作來實現其各種功能。這些單元的規模可以從神經元集群到不同的皮層和皮層下區域。神經科學的主要挑戰之一是，如何理解大腦豐富的功能是從這樣一個雖然跨越多個尺度，但相對固定的解剖結構中產生的。此外，在龐大的功能庫中，由于所涉及的大腦系統數量和復雜性，給高級認知過程的研究帶來了特殊的挑戰。越來越多的證據表明，答案可能在于大腦相互聯系的組織，它促進了局部運作和局部功能的全局整合。這種類型的組織構建了內在復原力，并確保了適應性，穩健性和功能多樣化。
為了對相互關聯的大腦組織進行建模，神經科學家越來越多地轉向源自網絡科學的工具和概念，這些工具和概念允許對復雜的大腦拓撲結構以及網絡的多個神經系統之間的相互作用進行一致的描述和解釋，這種方法已被證明在系統生物學和社交網絡分析中是成功的。除了能夠分析大腦網絡之外，網絡科學還為研究大腦功能提供了堅實的理論框架，并為解開多對一功能結構悖論提供了概念基礎。同樣，網絡的形式使得長期以來關于大腦功能的局部中心觀點和全局分布觀點之間的爭論得以協調。這是通過將局部特化視為模式化分布式交互的結果來實現的，這導致特定網絡元素具有不同的功能屬性。
各種神經成像技術，如功能性磁共振成像(fMRI)，正電子發射斷層掃描(PET)，腦磁圖(MEG)，功能性近紅外光譜(fNIRS)和腦電圖(EEG)（圖1），提供了測量功能連接的方法。在過去的十年中，神經成像在技術成本和可用性方面的發展導致了實驗數據量的顯著增加，以及臨床、實驗室和實驗室外實驗設計和應用的復雜性。傳感技術的進步得到了計算方法學等類似發展的補充，這在一定程度上是由可用計算能力的激增以及計算神經科學、網絡科學和機器學習等領域的理論進步所驅動。一方面，在腦功能網絡的發現中，研究借鑒了圖論的概念和神經系統中已經發現的各種廣為人知的組織模式，如小世界網絡和無標度網絡。另一方面，基于神經活動的相關、相干、鎖相和相位幅值協同調制的特定神經科學工具已經開發出來。與此同時，這些導致了一些大腦系統的發現，也稱為大規模腦網絡，包括默認模式(DMN)，突顯網絡(SN)，執行和注意網絡。這些核心的大規模網絡，以及它們組成的子網絡之間的相互作用，都與認知功能有關，強調了認知加工中神經活動無處不在的聯合性質。
圖1.電生理技術(EEG和MEG)捕獲神經元的電活動，分別反映突觸后電位和細胞內電流。fMRI和fNIRS都捕獲與局部神經活動相關的血流動力學活動變化，盡管它們使用的方法不同：即分別通過評估磁性的變化與測量含氧和脫氧血紅蛋白對近紅外光吸收的差異。PET通過檢測發射的正負電子湮滅產生的伽馬射線對來測量與葡萄糖攝取相關的神經代謝活動的升高。
對腦功能網絡的全面表征不僅產生了對正常認知過程的大量描述，而且還產生了對不同網絡功能障礙在異常和神經障礙(如抑郁癥、癲癇、精神分裂癥、自閉癥和腦震蕩后綜合征)中所起作用的新見解。本文根據腦功能網絡科學的最新發展，探討了理解認知的神經基礎的技術現狀，腦功能網絡已成為揭示分布式大腦系統內部和之間相互作用如何產生認知的主要范式。這是因為涉及認知處理不同方面的大規模腦網絡之間的相互作用對于更深入地了解認知的神經基礎至關重要。
功能神經成像技術在網絡發現中的應用
早期的功能連通性概念考慮了從不同解剖位置記錄的時間序列信號對之間的統計依賴性。這種方法最初是為分析尖峰列形式的單個單元神經記錄而開發的。這使得研究人員能夠通過簡單地估計相關系數來證明腦區表現出相關的活動模式，從而產生了功能連接的概念。功能連接的概念已經擴展到不同類型的統計關聯和測量技術，并越來越多地從網絡理論框架內延伸到全腦網絡。來自不同測量技術的數據反映了信號系統的各種生理功能：血流動力學活動引起氧合血紅蛋白和脫氧血紅蛋白水平的差異(fMRI)，由于局部代謝和血管活動引起的血紅蛋白濃度變化(連續波fNIRS)，與葡萄糖攝取相關的代謝升高(PET)，部分同步的突觸后電位(EEG)，以及由細胞內電流產生的磁場振蕩(MEG)。
神經成像技術的優缺點
用于發現大腦網絡的各種神經成像技術的主要區別在于其測量背后的物理原理(圖1)。通常，它們根據分辨率(空間和時間)和大腦活動感知的位置(侵入性和非侵入性)進行分類。由于這里主要是關注非侵入性技術，因此排除了諸如局部場電位(LFP)，皮層腦電圖(ECoG)以及單神經元和多神經元活動(SUA/MUA)等信號。
在圖1中列出的非侵入性技術中，fMRI和PET具有高空間分辨率，但其時間分辨率有限(圖2)。它們在解釋潛在的神經元活動方面具有一定的局限性。例如，基于血氧水平依賴性（BOLD）fMRI信號，很難區分功能相關的處理和神經調節，而基于fMRI的功能連接可能由于對固有的動態功能耦合變化的了解不足而受阻，因為BOLD fMRI信號較慢(＜1Hz)。另一方面，PET除了具有比fMRI更低的時間和空間分辨率外，還被認為不適合廣泛使用，因為它使被試暴露于電離輻射中。此外，PET社區正在進行的一個討論是關于葡萄糖攝取是否實際上反映了神經元或周圍細胞(例如星形膠質細胞)能量消耗的問題。然而，PET對輕微運動偽影的敏感度低于fMRI，在單個試次中具有更好的信噪比，同時不太容易受到信號失真的影響，如fMRI中由于鄰近組織的磁性不同而產生的信號失真。
圖2.非侵入性神經成像技術的相對空間和時間分辨率示意圖。
非侵入性電生理模式，如EEG和MEG，具有優越的時間分辨率，并且對于研究認知功能和評估大腦狀態很有吸引力，因為它們直接記錄了大腦的電活動，盡管是通過位于頭骨上的傳感器。但也因此，EEG和MEG在空間分辨率方面受到了一定的限制，因為容積傳導效應存在，它們無法明確地重建大腦中產生電信號的來源。因此，EEG和MEG通常在傳感器空間進行分析，涉及到時域和頻域技術。在這種情況下，神經電磁源成像(NSI)被用于解決EEG/EMG逆問題，希望能夠定位大腦活動源并提高空間分辨率。根據神經解剖學和容積傳導效應，目前已經開發了各種穩健的源定位技術。
連續波fNIRS是一種相對較新的技術，它結合了功能磁共振成像在空間分辨率方面的優勢，但依賴于生物發色團的不同吸收特性，而不是血紅蛋白的順磁性。通過在光源和探測器對之間傳遞近紅外光(700-900nm)來實現這一點，這些探測器對通常位于頭皮上，距離范圍為2cm到5cm。雖然fNIRS具有便攜性和易用性特點，以及對頭部運動偽影的敏感性相對較低，但它僅限于對皮層的表層進行采樣，這與提供全腦測量的fMRI不同。
多模態方法
每種神經成像技術在空間和時間分辨率、對特定偽影的敏感性和實際實施方面都具有相對的優勢和局限性。這強調了多模態方法在彌補神經活動全面表征差距方面的效用，特別是在功能網絡整合和動力學方面。多模態腦網絡映射方法整合了來自不同神經成像方式的信息，可以彌補彼此的不足。接下來將介紹一些最常用的多模態組合：
EEG/MEG和fMRI。目前，已有研究人員提出了一些將EEG/MEG與fMRI記錄相結合的方法，以進一步提高電生理學技術的空間分辨率或fMRI的時間分辨率。這種集成主要有三個方向：時間信息融合(EEG-informed fMRI)、空間信息融合(fMRI-informed EEG)和時空信息的對稱融合(EEG-fMRI fusion)。在時間信息融合中，目標是從EEG時間序列數據中對BOLD活動進行時間預測。這涉及到使用EEG數據作為線性模型的回歸量來預測體素方面的BOLD激活，并且通常只能與同時收集的數據一起使用，因為它依賴于時間相關性。隨后，在功能連接方面，可以測試與EEG動力學相關的BOLD活動是否與已知的fMRI衍生網絡一致，并將時間動力學與已知的fMRI衍生網絡相關聯。在空間信息融合中，fMRI通常用于改善EEG的源定位。這種方法可以隨后識別模式之間不同和共享的功能網絡，并仔細檢查這些網絡之間的相互作用。在EEG-fMRI融合中，這兩種技術都不能用于預測另一種技術的特征。融合方法可以進一步分為模型驅動和數據驅動。后者通常使用偏最小二乘法(PLS)、典型相關分析(CCA)和獨立成分分析(ICA)將多模態數據同時分解為有意義的成分。
EEG和fNIRS。EEG和fNIRS的整合旨在彌補EEG在空間分辨率上的不足，同時使fNIRS在皮層水平上對神經活動的定位不那么模糊。此外，fNIRS對電干擾和肌電圖(EMG)以及眨眼偽影不太敏感。EEG和fNIRS的整合提供了基于神經血管耦合(NVC)的不同類型的信息，神經活動調節局部血流和氧合的級聯過程，這是僅通過單模態EEG無法解決的。雖然許多研究通過集成EEG和fNIRS特征來利用這些豐富的信息內容(包括功能連接)，但也有研究使用基于fNIRS的約束條件作為EEG源定位的空間先驗信息，然后在動態網絡框架內的EEG源水平進行功能連接網絡估計。
PET和fMRI。最近有研究強調，在一體化PET/MRI掃描儀中集成PET和fMRI凸顯了這兩種模式的重要性。在PET中，分子探針特異性方面的進步是由于選擇性放射性配體的發展而引起的，但在fMRI中，通過改進儀器和分析方法，分辨率得到了增強，掃描速度也加快了。因此，越來越多地提出了將PET不斷提高的分子成像能力與更好的fMRI空間分辨率相結合的多模態方案。最近，三模態神經成像(PET-fMRI-EEG)已被用于通過同步測量的方式來研究大規模腦網絡之間的差異。為此，使用fMRI來估計默認模式網絡(DMN)和感覺運動網絡的功能連通性，并使用EEG全局場功率來識別EEG微狀態，然后將其與fMRI連接網絡和FDG-PET攝取的圖論測量值相關聯。這些研究的首要目標是確定神經精神障礙的診斷、疾病分期和治療反應監測的綜合(神經血管、神經代謝和神經電)生物標志物。
網絡建模和分析方法
腦網絡是認知功能的基礎
幾個世紀以來，大腦功能的局部與整合一直是激烈爭論的主題，后者在過去幾十年里終于占據了主導地位。使問題更加復雜的是神經功能固有的多尺度特性，從單個細胞的突觸連接到局部解剖區域內有組織的細胞組合，再到通過神經通路以分層方式相互連接的大腦區域的大規模結構。
突觸和通路的解剖結構不可避免地制約著腦網絡的功能；然而，已有研究表明，大腦區域不需要以直接的物理/結構方式連接來發揮其功能屬性。此外，功能網絡動態變化可以通過可塑性重塑大腦網絡的物理結構。同時，網絡科學提供了理論基礎和分析工具，不僅可以對大腦功能進行數據驅動的定量評估，而不需要假設各個大腦區域如何參與不同的認知過程，還可以從實驗數據對網絡進行基于模型的推斷，以及建模大腦系統之間的耦合及其受任務、感覺刺激或時間的調節。
功能連接通常是通過時間序列觀察來估計的，它描述了神經實體之間的統計依賴模式（其性質不同，取決于所使用的神經成像方式）。功能連接會隨時間的變化而變化，通常在數十或數百毫秒的時間尺度內發生變化，因為功能耦合不斷受到感官刺激，任務環境以及內源性因素的調節。
腦網絡：節點和邊緣
從實驗數據中估計大腦功能網絡通常遵循如圖3所示的方法。該方法(a)通常根據潛在的大腦解剖結構和所使用的傳感技術定義網絡節點，以及(b)隨后估計由節點對產生的信號的時間序列之間的統計依賴性。根據所使用的測量類型，功能連接網絡可以是有向的或無向的，反映線性或非線性功能耦合，雙變量或多變量效應，以及在時域或頻域中。接下來，(c)將這些估計值組織成一個鄰接矩陣，用于進一步的分析。鄰接矩陣在其行和列上包含網絡節點，而其記錄對應于使用統計依賴度量估計的值。隨后，(d)鄰接矩陣通常通過去除弱連接的閾值過程而變得稀疏。閾值可以在一定范圍內變化，以觀察其對結果的影響。然而，最近的研究指出，這種方法可能會過度地去除弱連接，而這些弱連接實際上具有功能相關性，并提出了基于最大化信息流而不是布線成本的生物相關性閾值標準。在最后一步中，(e)處理后的鄰接矩陣用于計算圖論度量，這些度量表征了嵌入在所檢查數據中的連通性網絡。此步驟通常伴隨著統計分析，旨在確定觀測值與隨機網絡總體比較的顯著性。
圖3.用不同的傳感技術測量腦功能網絡的典型步驟。
節點定義
節點的定義很大程度上取決于感知模態。從廣義上講，節點可以以三種不同的方式分類：(i)在圖像重建后的測量空間中，在基于體素模式的情況下，如fMRI或PET；(ii)在電生理模式(EEG和MEG)，以及fNIRS的傳感器空間中；(iii)基于定位技術(EEG和MEG)的源重建。
對于基于體素模式的情況，要考慮的主要因素是與后續分析最相關的空間尺度，轉化為是否要考慮單個體素或體素組(ROI)。早期的腦網絡分析方法使用單個體素來描述節點。雖然這種方法可能比基于ROI的方法提供了更高的分辨率，并且自然地支持無模型分析，但與基于ROI的分析相比，它的信噪比較低，并且產生了高維數的網絡。當使用基于ROI的方法時，需要根據用于聚合體素的方法做出進一步的選擇：基于圖譜解剖知識的大腦分割、數據驅動的分割或混合方法。
不僅由于大腦解剖學知識越來越詳細，而且由于神經成像技術的分辨率不斷提高，這導致網絡規模不可持續(從計算的角度來看)，所以也不奇怪為什么目前的大多數方法都是基于ROI的。有研究者使用來自圖譜的先驗解剖知識，如自動解剖標記(AAL2)圖譜，基于大腦的解剖標記(多達120個ROI)，基于細胞結構信息的Brodmann區域，或神經成像實驗室(LONI)概率圖譜。其他最近的方法使用連接信息來進行分割，其背后的原因是每個功能特化的腦區都具有與其他區域連接的特定模式，從而定義了其功能。分割方法的選擇、用于體素配準的圖譜，以及網絡節點的數量，對所得到的圖測量值和跨研究結果比較的能力都有顯著影響。因此，在比較腦網絡的拓撲測量時，建議使用相似的空間尺度(就節點數量而言)。
將節點表示為體素組的另一種常用方法是使用ICA。該方法將每個獨立成分(IC)映射到一個分布式區域，并根據IC時間序列構建反映功能連接的鄰接矩陣。IC的數量取決于所研究的功能過程的性質，范圍從少于10個到50個或更多。
在基于傳感器的模式中，腦網絡的節點通常由傳感器或電極直接表示。這大大簡化了網絡構建過程；然而，由于容積傳導現象和傳感器網格的布局，每個傳感器/電極記錄的信號并不直接代表神經區域的電活動，而是代表來自多個皮層源的同時活動。雖然目前的大多數EEG和MEG研究都忽略了這些因素，但有幾種方法可以解決這些問題。首先是使用空間濾波器，主要基于拉普拉斯算法，用于去除由一組相鄰電極共享的記錄信號的公共成分。第二種方法包括使用功能連接估計的方法，該方法考慮了容積傳導效應，例如相位滯后指數或虛部相干性。EEG和MEG衍生網絡中使用的另一種方法是將網絡節點定義為假定生成頭皮記錄信號的皮層源。利用復雜的源定位技術，通過求解一個逆問題來估計這些源。這些技術可以基于正則化最小二乘算法、貝葉斯方法、基于張量的方法或擴展的源掃描方法，例如波束成形。
此外，對于EEG和MEG，信號可以通過帶通濾波技術分解成典型的頻段。一旦與皮層源對應的信號被重建，這既可以在傳感器水平也可以在源水平上完成。EEG/MEG頻段分為delta(1-4 Hz)、theta(4-8 Hz)、alpha(8-13 Hz)和beta(＞13 Hz)，而更高頻的活動(通常高于30 Hz)稱為gamma活動。在這些類型的分析中，在每個頻段內都構建了不同的功能連通性網絡，從而實現多層網絡分析，如圖4所示。
圖4.通過對測量數據（最常見的是EEG和MEG）進行頻域分解，多層網絡形式可用于研究大腦活動。不同的層代表不同頻段的腦功能網絡，或者不同的層可能表示不同的數據形式。
邊緣定義
定義節點后，下一步是評估與節點對應的神經信號的統計依賴性。此時需要考慮許多因素，因為最近有研究綜述確定了40多種用于估計功能連接的方法。
在選擇最合適的連通性測量時，必須考慮研究的基本假設。例如，考慮到喚起對疼痛刺激的反應情況，已知疼痛是一種綜合現象，它基于感覺、運動、注意力和其他情境之間的相互作用。因此，當科學目標是研究在對疼痛刺激的注意和運動反應中激活的機制時，使用定向連接測量將是一個合適的選擇，該測量在理論上更有助于描述軀體感覺區域對內側額葉皮層施加的影響（從而反映它們的因果關系），該區域已知參與注意加工，或者如果目標是研究工作記憶任務的記憶保持過程中遠處大腦區域之間的同步，則無向功能連接測量（如相關性）方法將適用于腦網絡分析。
一些測量（如格蘭杰因果關系和轉移熵）的原因在時間上先于其結果的事實提供了有向指標。創造性思維等復雜認知過程中的跨頻耦合，可以通過頻域連通性測量更好地反映出來，例如相位-振幅耦合(PAC)。與EEG/MEG的寬頻段相比，較低的頻率范圍在一定程度上限制了頻域連接測量在BOLD信號中的適用性。因此，時域測量似乎在fMRI和fNIRS中具有更廣泛的適用性。表1給出了常用測量值和相關屬性的概述列表。
表1.常用功能連接測量的列表。
腦網絡的統計意義
統計分析可以通過根據模擬模型生成的參考網格進行比較，或者通過在不同組之間進行比較，例如健康組與控制組或任務執行組與休息組。在第一種情況下，使用零模型進行比較，通常通過隨機化網絡連接獲得，同時保留經驗網絡的某些屬性，但所研究的指標除外。通常需要在生成零模型時保留度分布。不同的方法可以大致分為以下幾類：(i)生成零模型，其中參考網絡是通過向經驗網絡中的原始節點集添加連接而生成的，同時保留所需的約束；(ii)隨機化方法，其工作原理是根據一組規則重新連接經驗網絡。在生成零模型的情況下，例如Watts-Strogatz零模型，實驗者從經驗網絡的一組節點和所需的平均節點度開始，同時添加后續連接以生成一個小世界結構。最后一步是根據特定概率隨機重新連接每個連接。在隨機化方法的情況下，如HirschbergerQi-Steuer，重新布線是通過生成隨機協方差矩陣來完成的，同時保留經驗腦網絡的分布特性。
在連接水平執行組間比較時，常用的初始步驟是在鄰接矩陣上應用閾值以去除虛假連接。可以根據連接強度或網絡密度設置閾值，并且僅保留高于閾值的連接，其他連接則設置為零。然而，當目標是比較依賴于網絡密度的圖指標時，閾值化可能會導致組間的網絡密度不同，這通常會引發問題。同樣，在執行基于密度的閾值化時，生成的網絡可能仍包含較低值的虛假連接。例如，當目標是將對照組的腦網絡與一組精神分裂癥患者（已知其網絡中表現出更多的隨機拓撲結構）的腦網絡進行比較時，這可能會導致假陽性。此外，基于強度和密度的閾值都可能導致網絡碎片化，因為一些節點連接將保持斷開狀態，這違反了神經系統的基本連接框架。在這種情況下，一個潛在的解決方案是使用基于拓撲的閾值化，它可以確保在網絡的所有節點之間找到一條路徑。基于拓撲閾值化的一個例子是正交最小生成樹(OMST)。
另一種有助于最小化由網絡指標對密度的依賴性所引起的問題的方法是將所考察的指標與參考網絡進行歸一化。這種方法適用于小世界網絡，它由相對于給定密度值的歸一化指標組成，即隨機網絡和規則網絡中的指標為其范圍提供了合適的值。可以創建常規和隨機網絡，以匹配原始網絡的大小和度分布。然后，網絡指標G的歸一化值將計算為Gnorm=(G-Grand)/(Greg-Grand)，其中Greg和Grand分別為該指標在相應的格狀網格和隨機網絡中的值。
選擇合適的閾值通常具有挑戰性。為了避免選擇任意的閾值，可以考慮一個閾值范圍，并在結果中重復所需的統計分析。這通常會產生多次統計檢驗，因此需要進行多個檢驗的校正。或者將所研究的網絡測量值在閾值范圍內進行整合，得到曲線下面積(AUC)，然后對AUC進行統計檢驗。
大規模功能網絡與認知
大腦區域作為大規模功能網絡的一部分發揮著特定的作用。研究最多的網絡包括默認模式網絡(DMN)，突顯網絡(SN)，中央執行網絡(CEN)和注意網絡（背側(DAN)和腹側(VAN)）（圖5）。有證據支持這樣一種觀點，即結構/解剖網絡只對功能連接起約束作用，而不完全決定功能連接。
這些網絡可以通過幾種不同的分析方法觀察到：(i)ICA分析，它將多變量腦信號分離成加性子成分(ICs)，假設這些成分是由獨立源產生的；然后將大腦區域中的神經活動與ICs相關聯，以識別大規模網絡的節點；對于與任務相關的設置，應用多元回歸和時間排序來識別與任務活動相關的ICs；(ii)基于種子的分析，選擇特定大腦區域（已知參與特定功能）對應的神經信號作為種子，隨后分析該種子到其他腦區的連接模式，以檢索該網絡；(iii)社區檢測方法，對全腦功能網絡進行分析，以識別群體結構(功能模塊)，其特征是群體之間的聯系比其他群體之間的聯系更緊密。
然而，現有的模型尚可以闡明認知出現的靜態和動態網絡機制。根據最近的觀察，SN動態地影響DMN和CEN，以實現內部（自我導向）和外部（目標導向）導向行動之間的切換，并對顯著刺激進行適當的反應（圖6）。然而，其子系統之間跨多個時間尺度的交互模式，特別是那些在任務域中保持相當穩定的交互模式與那些表現出更多靈活性的交互模式在很大程度上仍然是未知的。
圖6.三重網絡模型廣泛用于描述默認模式網絡、突顯網絡和中央執行網絡之間的動態相互作用。
默認模式網絡(DMN)
DMN是最早也是最突出的大規模功能網絡之一。Shulman等人使用PET成像觀察到，當被試從事各種視覺任務時，與靜息態相比，許多大腦區域的活動有所下降。這一初步觀察結果后來在一系列非自我參照的目標導向任務中得到了證實，后續研究表明，這種下降不是由于不受控制的實驗因素導致的靜息態下各自區域的激活，而是由于大腦的內在活動。目前關于DMN的知識還指出，該網絡在塑造需要自我參照處理（如未來計劃，記憶加工和社會規劃）的任務相關大腦活動方面具有突出作用，從而創建了心理理論和道德決策。此外，自從它在靜息態實驗中被發現以來，就與自發的認知功能有關，例如走神，自我反思和其他與刺激無關的想法。這些功能中的每一個都與子系統和DMN中離散腦區的神經活動有關。
DMN分為三個子系統：腹內側前額葉皮層(vmPFC)、背內側前額葉皮層(DMPFC)；以及后扣帶皮層(PCC)、內側楔前葉(MPC)；和外側頂葉皮層(LPC)組成的子系統（圖5和6）。另一個通常與DMN相關的區域是內側顳葉(MTL)的內嗅皮層。由vmPFC組成的子系統說明了DMN所起的動態平衡作用，因為它已被證明連接負責外源性感覺信息處理的區域(如OFC)，并將信息傳遞到與社會行為和情緒控制相關的結構，如下丘腦和杏仁核。總而言之，該子系統的功能反映了DMN在集中注意力和情緒狀態之間的連接作用。DMPFC子系統主要與自我參照活動有關，例如喜歡/不喜歡情緒效價刺激。DMPFC和vMPFC中的活動呈負相關，DMPFC的增加與vMPFC的減少有關，這似乎證實了情緒處理會因涉及任務的注意力而減弱的事實。PCC+MPC+LPC子系統一直與記憶相關的加工相關聯，特別吸引人的是該子系統與海馬形成（包括MTL中的內嗅皮層）之間的連接在記憶鞏固中的作用。在這種情況下，研究假設它們之間連接強度的晝夜變化可能是日常記憶檢索和鞏固的基礎。
總結現有的證據，DMN在認知過程(包括情緒處理，自我參照活動，和檢索之前的經驗)中的廣泛作用，強調了該網絡在認知健康和疾病中的至關重要性。雖然DMN的功能子系統可能會根據任務相關的因素而被顯著地激活，比如情緒元素或自我參照成分的存在或缺失，但是該網絡從未關閉。它的活動在基線時是高水平的，根據特定的任務，它會減弱或放大。
大量的腦部疾病與DMN的功能障礙有關。這些疾病包括AD、自閉癥、注意缺陷多動障礙、雙相情感障礙、抑郁癥、癲癇、情緒障礙、帕金森病和創傷后應激障礙。然而，關于DMN的臨床意義，需要指出的是，很少有研究報告DMN內的連通性中斷(主要是神經退行性疾病，如AD)，而大多數研究將疾病與DMN與其他大規模網絡(如CEN和SN)之間的不平衡聯系起來。然而，DMN在清醒鎮靜下似乎持續存在，其后扣帶皮層成分的活動有局灶性降低。最后，雖然上述大多數觀察結果都是基于人類研究，但應該注意的是，關于DMN一般特征的確鑿性證據也在非人類哺乳動物中存在。
突顯網絡(SN)
SN由一組大腦區域組成，這些區域協同工作，以便人們選擇需要重點關注的刺激。因此，它在對突顯的內部或外部信息的反應中被激活，或在情緒處理過程中被激活。突顯概念本身就是一個廣泛的概念，從視覺刺激到疼痛、共情和錯誤檢測。SN在Seeley等人的開創性工作中首次被獨立描述，此前作為一個任務正向網絡，被認為是CEN的一部分。其關鍵節點位于前島葉皮層(AIC)和背前扣帶皮層(dACC)中，其功能連接已被證明可延伸至丘腦、下丘腦、杏仁核、黑質(SuN)/腹側被蓋區(VTA)和顳極（圖5和6）。皮層下區域(杏仁核、SuN和VTA)的激活能夠檢測情緒和獎賞顯著性。SN和腹側注意網絡(VAN)共享位于AIC的節點；然而，雖然SN是雙側的，但VAN被證明具有右半球偏側化。由于與VAN的重疊以及與CEN共同的幾個區域中的共激活，因此對于SN及其所包含區域的明確定義沒有普遍的共識。一些研究人員將SN概念化為注意網絡的一部分，而另一些研究人員則認為這兩個系統是不同的。
根據上述三重網絡模型（圖6），SN被認為在DMN(需要內部注意時)和CEN(需要目標導向注意時)之間切換，并在調節大規模功能網絡之間的相互作用中起著重要作用。它已被證明是由背側AIC(dAIC)實現的(背側AIC已被證明參與協調大腦動力學)，并且由于其與CEN和DMN的密集傳出連接，因此可能充當因果影響(輸出)中樞。此外，越來越多的證據表明，dAIC可能在多模態刺激的多模態整合和突顯檢測中發揮重要作用。dAIC的這一特征已通過結構MRI、fMRI的因果連通性建模以及經顱磁刺激得到了證實。
由于其在其他大規模網絡之間的中介作用，以及在SN中發生的刺激加工的多模態性質，突顯加工功能障礙會導致許多疾病，包括神經退行性疾病，神經精神病和其他類型的腦部疾病。特別是，島葉皮層的功能障礙受到越來越多的關注，該區域的非典型功能連接模式與自閉癥、精神分裂癥和癡呆的異常突顯加工有關。總體而言，這種發生在SN中的內外突顯刺激的檢測和映射的改變對自我監測和認知都有顯著的影響。
SN也被認為是疼痛整合的重要系統，AI和前扣帶皮層(ACC)位于子網絡的中心，該子網絡整合了關于即將發生刺激的重要性和顯著性信息。因此，關于有害/無害刺激的感知決策受到SN加工的影響，導致疼痛知覺依賴于情境。此外，在成癮中觀察到SN和DMN之間的連通性顯著降低以及SN內連通性降低。SN中的多個節點，包括AI，也包括已知參與多巴胺能通路的區域，如SuN和VTA，一方面似乎在將內感受性身體狀態信息整合到連貫的情緒感知中發揮著重要作用，另一方面，也在增加歸因于線索的突顯性方面發揮著重要作用。
大量的研究也強調了SN在健康大腦認知過程中的作用。舉幾個例子，最近一項涉及圖論指標的研究顯示，隨著認知負荷的增加，SN和CEN中的功能連接顯著增加，而DMN中的功能連接顯著減少。此外，由于錯誤往往在正常的認知行為中很突出，最近的研究調查了大腦的錯誤監測系統與SN之間的聯系。研究結果發現，源于AI的加工可以檢測錯誤信號并將其傳遞給ACC，然后以前饋方式傳遞給感覺運動區域。
中央執行網絡(CEN)
CEN由一組額頂區域組成，主要包括背外側前額葉皮層(dlPFC)，外側后頂葉皮層(lPPC)和頂內溝(IPS)。其他最常被報告為CEN一部分的腦區域包括dACC、額蓋/AI(fO/AI)、腹外側和喙外側前額葉皮層(vlPFC和rlPFC)、前下頂葉(aiPL)和后下側顳葉（圖5和6）。CEN與目標導向行為有關，并被證明參與高階認知過程，如外部導向的注意力，維持和操縱工作記憶信息，基于規則的問題解決和決策。CEN對來自SN的顯著輸入施加控制，在上述三重網絡模型中，有人認為CEN通過直接的因果神經機制對DMN進行負調節。由于激活區域有很大的重疊，它最初被認為與SN一起形成一個單一的網絡。然而，CEN的獨特功能通過其與執行控制任務表現的相關性所證實。此外，CEN中的節點在各種認知要求較高的任務中表現出強大的內部功能連接。
CEN的缺陷與一系列疾病有關，特別是與工作記憶有關。這些缺陷主要由三個因素造成：(i)CEN內部的連通性降低，(ii)在非CEN節點相關的任務上錯誤地激活，或(iii)來自SN的關于任務相關的突顯刺激的通信受損。CEN受損與精神分裂癥中觀察到的紊亂有關，主要集中在與SN重疊的dlPFC和PPC區域。從這個意義上說，大量的研究調查了這兩個區域在其他神經和精神疾病中的作用。然而，基于網絡表征方面的證據表明主要集中在SN和DMN上。
在涉及健康認知功能方面，一些研究指出，健康成年人的CEN和DMN的活動呈負相關。此外，在一項觀察兒童、青少年和成人的縱向研究中，CEN網絡中功能連接強度的增加和DMN分離程度的增加（就PCC和CEN之間的聯系而言）與更高的智力有關。
注意網絡
在大規模功能網絡的背景下，引起廣泛興趣的另一個領域是注意過程和潛在的神經機制。目前用于研究注意網絡的兩個最有影響力的模型是Posner和Petersen在90年代初提出的三個子系統模型以及Corbetta和Shulman提出的雙網絡模型。
三個子系統模型已被證明對應于不同腦區的協同功能活動：(i)警報子系統，負責獲得和維持警覺狀態和警惕性，它位于腦干藍斑部位，通過去甲腎上腺素通路投射到額葉和頂葉皮層區域；(ii)定向子系統，將顯性和隱形注意力引導到刺激上，位于腹內側額葉皮層(vFC)、顳頂交界處(TPJ)、額葉視區(FEF)和頂內溝/頂葉上葉(IPS/SPL)；(iii)執行控制子系統，它涉及對目標的檢測，以及為意識加工檢測和選擇刺激。該子系統涉及大量區域，包括ACC、AI和紋狀體（圖7）。
雙網絡模型定義了兩個不同的網絡：(i)背側注意網絡(DAN)，它涉及自上而下或目標導向的注意（主要是視覺空間），主要在FEF和IPS中，并存在于大腦雙側組織，以及(ii)腹側注意網絡(VAN)，它涉及自下而上的刺激驅動的注意，當刺激意外出現時被激活。VAN位于TPJ和vFC中。
兩個模型之間存在一定程度的重疊，特別是在三個子系統模型的定向子系統方面，該模型結合了來自雙網絡模型的背側和腹側注意網絡（圖7）。此外，Posner的三個子系統模型與上述其他大規模功能網絡存在很大程度的重疊。具體而言，從它的定義中可以明顯看出，執行控制子系統包含了可歸因于SN和CEN的特征。從這個意義上說，Posner提出的模型概念化范圍更廣泛，但仍然關注注意的來源，而不是受注意影響的加工功能。
Posner模型中的警報子系統與注意的持續警覺有關，在行為和生理上都被描述為一個獨特的注意網絡。在生理學上，警報子系統依賴于腦干喚醒通路。該系統被證明是右側偏側化的，投射到右側額葉和頂葉皮層。注意力缺陷多動(ADHD)等障礙包括早期的警覺功能障礙和隨后的執行注意力缺陷。
與注意力的相位成分相對應的定向子系統依賴于神經遞質乙酰膽堿。該系統的主要功能是通過選擇方式或位置來確定感官輸入的優先級，它由兩個部分分離的網絡組成。自上而下的背側網絡，包括FEF和IPS/SPL中的節點，與雙注意網絡模型中的DAN有明顯重疊，主要負責視覺空間注意。背側注意網絡通常由需要特別注意集中的任務激活，這涉及到刺激發生之前的視覺空間線索。該網絡在外部目標導向認知過程中被CEN激活，通常被觀察到與DMN反相關。另一個腹側注意網絡(VAN)是一個自下而上的定向系統，由TPJ和VFC中的節點組成（圖7a）。當與行為相關的事件意外發生時，此網絡將被激活，從而打破當前的處理重點。VAN主要活躍在右半球，其兩個核心區域通常是共激活且存在功能連接的。
Posner模型中的第三個子系統是執行控制子系統，它對各種任務中目標檢測和選擇過程中的自發響應提供自上而下的控制。該系統進一步分為兩個獨立的執行控制網絡：(i)額頂網絡，與上述定向子網絡不同，由背側額葉皮層(dFC)，IPS，IPL，楔前葉和內側扣帶皮層(mCC)內的節點組成；(ii)扣帶回-蓋部網絡，由前額葉皮層(aPFC)、dACC、AI和fO中的節點組成（圖7b）。這兩個系統相對獨立地在任務執行期間實現自上而下的控制。扣帶回-蓋部網絡和SN在解剖拓撲結構方面有很大程度的重疊，一些研究表明它們實際上是同一個神經網絡的一部分。許多功能障礙都與執行控制系統有關，包括焦慮、抑郁、精神分裂癥和強迫癥。
總結
本文回顧了用于描述腦功能網絡的主要概念和技術，介紹了有關大規模功能網絡在認知中的作用。可以看到，基于網絡的腦科學為在多個尺度上研究神經活動提供了一個框架，它不僅被應用于基礎神經科學，而且越來越多地應用于臨床和轉化研究。網絡結構存在于大腦的所有組織層面，從細胞(單個神經元和突觸)到全腦區域和系統水平。本文將重點放在分析全腦水平及其各個解剖區域和功能系統的相互作用的方法上，目的是提供有關建模步驟的系統觀點，同時也描述大規模網絡組織，這在基于模型的認知功能和功能障礙研究中越來越流行。
此外，隨著多模態神經成像方法的日益普及，預計多層網絡方法的使用將成為常態。例如，同時獲取的fMRI-EEG提供了有關不同神經生物學機制以及高時空分辨率，多層網絡是用來解釋這種多模態、多尺度數據的數學模型。多層網絡已在EEG研究中得到了應用，它們被用于優化描述同時發生在不同頻段上的功能相互作用，從而有可能揭示不同神經機制的功能耦合。
另一個最近的研究趨勢是整合來自多個生物尺度的信息，以提供有關認知功能的神經生物學機制的豐富功能背景。這些方法是由大腦網絡作為分子系統水平和認知/行為水平之間的中間表型觀點所驅動的。因此，同時對腦功能網絡和潛在分子底物的研究有望揭示與基因型-大腦表型相互作用相關的高級機制。
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