十一、 捕蠅草
植物具有“視覺”和“嗅覺”，植物是否具備“觸覺”和“聽覺”呢?
如果細致地觀察生活，我們會發現當藤本植物在接觸到支撐物（比如籬笆）之后會加速生長以使自己攀附其上；當有蒼蠅落在捕蠅草的葉子上時，它會突然合上葉瓣；當含羞草受到觸碰時，也會閉合小葉片作“害羞”狀。
我們在接觸物體時能引發各式各樣的感覺，比如壓覺、痛覺、溫覺，植物是否也有同樣的感受呢？我們或許聽過這樣的新聞，聽古典音樂能夠使農作物增產，這是真的嗎？植物沒有眼睛也能看到光，沒有鼻子也能嗅到氣味，難道說，植物沒有耳朵依然能夠聽到聲音？讓我們今天一起揭曉這些問題的答案。
你肯定聽過食肉動物和食草動物，但是你聽過食肉植物嗎？沒錯，就是捕蠅草（如圖）。
1.捕蠅草的特征
捕蠅草不僅和所有綠色植物一樣可以進行光合作用，也能從昆蟲身上獲取動物蛋白來“加餐”。捕蠅草的兩個葉瓣都長著長長的“睫毛”，就像梳子的齒一樣（如圖）。
在平日里，這兩個葉瓣呈一定角度地張開，而葉瓣內部則分泌著引誘昆蟲的香甜蜜汁。若是哪只好奇的蒼蠅或甲蟲禁不住誘惑爬了上去，兩片葉瓣會在一毫秒之內迅速合攏，比我們使用蒼蠅拍的速度可快多啦。一旦獵物被困在“睫毛”的牢籠之中，捕蠅草就會開始分泌消化液將其溶解吸收。
2.對捕蠅草觸發機制的研究
達爾文將捕蠅草看作是“世界上最神奇的植物之一”，他是最早將捕蠅草和其他肉食動物進行深入研究的科學家之一，曾在1875年完成了《食蟲植物》一書。
達爾文通過觀察發現，捕蠅草葉瓣內側的粉紅色表面上長有幾根黑毛，這似乎是這個“捕蟲裝置”的觸發器。但是，滴落在黑毛的水珠并不會使葉瓣閉合，用吸管向內吹氣也沒有任何作用，這種黑毛肯定具備特殊的敏感性。但具體如何觸發捕蟲器閉合，卻是一籌莫展。
同一時期，倫敦大學的教授約翰·伯頓·桑德遜終于發現了其中的奧秘。他發現，只有一根黑毛被觸碰時，并不會使葉瓣閉合，必須有兩根毛在大約20秒的時間間隔之內被觸碰才有作用，這個巧妙的設定保證了被捕到的昆蟲個頭大小適中便于食用。
原來，觸動兩根黑毛可以引發一個動作電位（動作電位是指可興奮細胞受到刺激時，在靜息電位的基礎上產生的可擴布的電位變化過程，動物肌肉收縮時也會產生動作電位），電流激發了葉瓣閉合的行為，幾秒鐘之后又會恢復到靜息電位（靜息電位指細胞未受刺激時，存在于細胞膜內外兩側的外正內負的電位差，它是一切生物電產生和變化的基礎）。
但當時只能猜測電信號是捕蟲器關閉的直接原因。一百多年后，美國亞拉巴馬州的學者亞歷山大·沃爾科夫對捕蠅草的葉瓣進行了電休克處理，這導致捕蟲器在沒有受到物理接觸的情況下直接關閉，從而證明了桑德遜的觀點。看來，電刺激的確是捕蟲器關閉的引發信號。但電信號和葉瓣運動之間的關系是什么樣的呢？這就是接下來要了解的問題。
十二、含羞草的電運動
含羞草在我國南方亞熱帶地區比較常見，它在受到外界觸動時，葉柄下垂，小葉片合閉，這個動作就像是害羞地低下了頭一樣，所以由此命名。植物與動物不同，沒有神經系統，沒有肌肉，含羞草是如何對觸碰作出下垂運動反應的呢？
印度的物理學家、植物生理學家賈加迪什·錢德拉·玻色爵士首先提出，外界碰觸引發了含羞草葉片的活動電位，活動電位沿著葉子輻射開，導致了葉片的閉合。
經過數代人的研究，如今我們可以知道，含羞草葉片中有一個稱為“葉枕”的特殊結構，由一群簇集的細胞構成，位于每一根小葉片的基部，就是葉枕控制了含羞草葉片的開合，即當電信號作用在葉枕時，就會引發含羞草葉子的下垂運動。
要了解葉枕如何能在沒有肌肉的情況下，使葉子發生運動，我們就需要回顧一下高中生物的知識。
植物細胞和動物細胞的不同之處在于，動物細胞只具有原生質體，原生質體的液體內容物中，含有細胞核、線粒體、蛋白質和DNA等；而植物細胞的原生質體外圍還有一層細胞壁，細胞壁結構疏松，具有全透性，主要起支撐作用。
一般情況下，原生質體含有充足的水分使細胞膜撐滿，對細胞壁有適度的壓力，使植物細胞緊實堅挺，承受重量；當細胞失水時，細胞壁不再受到原生質體的壓力，植物便萎靡下垂。電信號到達葉枕時，這個部位的細胞中的鈣離子能夠調控鉀離子通道的開放，使鉀離子進入或流出細胞，而水總是流向鉀離子濃度較高的一方以起到稀釋作用。所以這個通道就像是一個水泵，決定泵入還是泵出水分，影響到葉枕細胞的吸水和失水，進而控制了葉片的張開和閉合。
當含羞草的葉片張開時，葉枕細胞內的鉀離子濃度較高，細胞吸水膨脹支撐起葉片；當含羞草被觸碰時，葉枕細胞接收到電信號后鈣離子迅速調控通道，使鉀離子流出細胞，水分也隨之流出，細胞失水后葉枕的支撐力量減弱，葉片便閉合了。如此看來，含羞草受觸碰關閉葉片的過程，也是一個電信號轉化為化學信號再作出物理運動的過程。
十三、起負面作用的觸碰
記得小時候家中的院子里種了幾株瓜果，每當結出可愛的果實時，父母總會先叮囑“千萬別碰，碰了它就不長啦”。這事令我一直不明就里，觸碰會使植物停止生長，這是真的嗎？又是為什么呢？
20世紀60年代早期，美國科羅拉多州立大學的弗蘭克·薩利斯伯里在研究蒼耳的生長時，也發現了類似的現象。為了研究誘發蒼耳開花的化學物質是什么，他的團隊計劃每天測量蒼耳葉子的增加量，以觀察其生長情況。但是他們發現，凡是被測量過的葉子總是長不過沒被觸碰過的葉子，甚至有些被測量的葉子還變黃枯死了。難道說，觸碰真的可以帶來負面作用，甚至殺死植物？
1.接觸形態建成的提出
20世紀70年代初，植物生理學家馬克·賈菲提出了“接觸形態建成”這個概念，用以表示由于觸碰導致的植物生長遲滯這一普遍存在的現象。其實被觸碰導致生長停滯，并不是植物生命力脆弱的表現，而是植物用以保護自己、適應環境的特殊能力。
試想，生長在容易受到狂風暴雨侵襲的山脊之中，植物多是生長得低矮而粗壯，這就是因為自然界的風、雨、雪強勁的觸碰，令植物受到環境脅迫，不得不限制枝條發育以保全自身。
相反，同類的植物在遮風避雨的山谷中，卻可以長得又高又細，枝繁葉茂。“接觸形態建成”導致的遲滯生長，其實就是一種演化適應而來的能力，增加了植物在復雜環境的干擾之中存活下來的概率。
2.接觸形態建成的原理
還記得我們在學習“失明”光受體時提到的擬南芥嗎？萊斯大學的珍妮特·布拉姆就用擬南芥作為實驗材料解釋了植物“接觸形態建成”的原理。
為了了解布拉姆的發現，首先需要對基因工作的一般原理有大致的了解。擬南芥的每個細胞中的DNA約含有兩萬五千個基因片段，每個基因編碼經過轉錄都可以合成其對應的特定蛋白質。雖然所有細胞中的基因片段是相同的，但不同的細胞卻含有不同的蛋白質，這是因為大多數基因只在特殊的某一類細胞中才會發生轉錄，即基因的轉錄必須被特定的條件所激活。
那么，有沒有一種基因是被物理觸碰所激活的呢？
布拉姆在一次偶然的實驗中發現了這種基因，無論是向葉片噴灑什么溶液或是純水，甚至只是簡單觸碰葉片，都會導致這種基因被激活，于是她給這種基因起名叫做“TCH基因”（取英文單詞“觸摸touch”的字母縮寫）。
布拉姆認為TCH基因所編碼的蛋白質與細胞中的鈣信號有密切關系。我們在上一節中也提到過鈣離子，它既能夠調控細胞電量，又能幫助傳遞信號。布拉姆研究發現，鈣調蛋白（即由鈣調節的蛋白）是由TCH基因所編碼的（即根據TCH基因來制造鈣調蛋白），觸碰擬南芥會使它合成更多的鈣調蛋白。換句話說，當你觸碰一株植物時，它做的第一件事就是制造更多的鈣調蛋白。鈣調蛋白在我們身體中參與介導的生命活動進程有炎癥反應、代謝、細胞凋亡、肌肉收縮、細胞內運動、短期和長期記憶、神經生長以及免疫反應等，對于植物的作用也極其相似，那就是令植物生長遲滯，導致了“觸摸形態建成”效應。
布拉姆及其后的研究者發現，當擬南芥的葉子被昆蟲、動物甚至是風和雨物理接觸之后，會有超過2%的基因被激活，可見，植物的觸覺是多么敏感！
十四、搖滾植物學
近年來，對植物“視覺”、“嗅覺”和“觸覺”的研究十分熱門，每年發表的科學論文就有數百篇之多。但是，最近二十年間發表的研究植物“聽覺”的論文卻屈指可數，為什么科學家們不關注植物對聲音的反應呢？
其實并不是大家不關注，早在一個多世紀以前，達爾文就研究過大管演奏的音樂是否能對植物的生長產生效應，然而他的嘗試卻失敗了。不止是達爾文，絕大多數的研究者并沒有得出證明植物存在“聽覺”的有效證據，就算是已經發表的論文，其實驗方法和控制標準都未必能得到學界的認可。
雷塔拉克的研究
多羅西·雷塔拉克是一位狂熱的植物聽覺研究者，她原本是一名專業的女中音演員。當她的孩子們都已經大學畢業之后，為了追求自己的興趣，她毅然進入坦普爾·布爾學院成為一名大學新生，學習科學研究。同時，雷塔拉克是一位社會保守派和一名唯靈論者，由信仰出發，她開啟了20世紀60年代對植物的一系列研究。
雷塔拉克研究的基本假設是：搖滾樂是反社會的，對植物具有潛在危害性；受祈禱的植物會茁壯成長，而被仇恨的植物則會凋零死去。于是，她把多種植物暴露在不同流派的音樂中，并監測其生長，研究結果和她預料的一樣，暴露在柔和的古典音樂中的植物生長繁茂，而暴露在搖滾樂中的植物的生長卻受到了阻滯。植物竟然真的能聽到聲音！
雷塔拉克研究的錯誤之處
但實際上，雷塔拉克的研究充斥著許多科學上的錯誤。
她每次實驗只用了不到五株植物，實驗的重復次數太少，達不到進行統計學分析的要求。
她的實驗設計過于簡陋，植物生長環境未能嚴格控制，甚至是靠手指觸摸來確定土壤濕度。
此外，她引用和參考的基本上都是音樂和神學方面專家的觀點，幾乎沒有生物學家的觀點。
更重要的是，其他的研究者按照雷塔拉克的實驗設計來重新驗證時，根本無法得出與她相同的實驗結果。
可見，雷塔拉克陷入了認知偏差的誤區。即人們總是會證實自己最初的設想，這在心理學上被稱為預言自動實現效應，也稱為羅森塔爾效應。雷塔拉克從保守主義者的角度出發，反對搖滾樂，便傾向于證實搖滾樂阻礙植物生長的假設，這導致她得出了違背科學的研究結論。
因此雷塔拉克的研究并沒有得到科學界的認可。另外一項發表在專業期刊上的研究結果與雷塔拉克的研究背道而馳，研究者采用了嚴格的科學對照法，得出了“音樂不能影響萬壽菊生長”的結論。但即使如此，雷塔拉克的研究在大眾媒體上依然廣受關注。
現階段，還沒有能夠支持植物能夠對聲音做出反應的數據，反而能夠找到戳穿這一觀點的諸多證據。在斯科特的試驗中，他用小風扇把來自揚聲器的熱空氣吹離種子，結果發現，安靜環境中的種子和暴露在音樂中的種子的萌發率并沒有差別。科學家發現，是揚聲器發出的熱量而不是音樂影響了種子的萌發率。
至于搖滾樂的阻礙，則可能是因為植物受到這些強有力聲波的沖擊，仿佛在大風中搖擺震動，實質上是“觸覺”的影響而并非“聽覺”的效用。由此看來，植物到底是不是“聾子”，還得用更加科學嚴謹的方法來加以驗證。
十五、聾子基因
植物基因組全序列測序工作的完成
基因測序是一項偉大的工程，這種技術可以將特定DNA片段上的堿基序列全部測定出來，即分析腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）與鳥嘌呤（G）這四種堿基的排列方式。
人類基因組計劃是一項揭開組成人體2.5萬個基因的30億個堿基對的秘密以此來繪制人類基因圖譜的科學探索工程。
截止2005年，已經完成了人類基因組計劃的測序工作。而植物科學領域的第一次基因組全序列測序工作，領先五年完成。作為植物中的代表接受測序的，是我們之前提到過的擬南芥。
擬南芥的基因組比較小，幾乎不含非編碼DNA的成分，確定其基因組序列相對容易；更重要的是，幾乎所有擬南芥的基因都能在我們所關注的具有農業和經濟價值的植物中找到。這就意味著對擬南芥基因的深入探索，能幫助我們將研究發現推廣到其他作物中。
基因突變
通過基因測序，人們發現擬南芥基因組含有許多與人類疾病相關的基因。在我們的身體中，某些基因發生突變不能發揮正常功能，會使個體產生特定疾病，所以基因常常以和它們相關的疾病來命名，但這并不意味著基因本身引發了這些機能缺陷。比如BRCA基因，在正常情況下對細胞分裂具有重要意義，若是遭到破壞則會引發乳腺癌；再如CFTR基因，在正常狀態下可以調控氯離子跨細胞運輸，若是發生突變則會導致囊腫性纖維化。
但要知道，許多基因是植物和動物共同擁有的，擬南芥基因組就含有BRCA、CFTR以及幾百個其他與人類疾病有關的基因。當然，植物體內的這些“人類疾病基因”若是發生了突變或遭到了損傷，也會破壞植物的生理功能。比如，擬南芥的乳腺癌基因（即BRCA基因）突變，會使擬南芥的干細胞比正常細胞分裂更多次，使植株對輻射高度敏感。
聾子基因
相似地，“聾子基因”的損傷會使人類失聰。目前已經發現的人體內的“聾子基因”有五十多種，其中十幾種也存在于擬南芥的基因組中。可是這并不意味著擬南芥具有聽覺，就如同含有乳腺癌基因證明不了擬南芥存在乳房和乳腺。
在一種典型的“聾子基因”中，存在四個編碼相似的蛋白質，稱為肌球蛋白。肌球蛋白的主要作用是驅動細胞內的各種蛋白質和細胞器的運動，就像是一臺發動機。它之所以與人的聽力有關，是因為它能夠促使內耳毛細胞的形成，一旦發生基因突變，毛細胞的形態就會出現異常，我們就無法對聲波做出反應從而聽到聲音。
在植物體內，肌球蛋白雖然不會幫助它們具備聽力，但在細胞層面上，與在動物體內的功能類似。植物的根部有一些毛狀的附屬物，被稱為“根毛”，這些結構可以幫助根從土壤中吸收水分和礦物質。若是肌球蛋白發生了突變，根毛無法正常伸長，植物汲取資源的效率也就被大大降低了。
十六、植物是聾子？
到目前為止，我們還是不能完全確定植物到底能否感受到聲音。佛羅倫薩大學植物神經生物學專家斯泰法諾·曼庫索，用聲波提高了葡萄莊園的產量，但是并不能解釋清楚這一現象背后的生物學原理。
關于植物“聽覺”的研究普遍存在著一個難題，即人們很難將與聲音無關的干擾變量（或稱混淆變量）完全地排除在外，以觀察到聲音對植物生長的單純效應。
有些學者嘗試研究蜜蜂傳粉的過程，他們設想，植物會在“聽到”蜜蜂振翅的嗡嗡聲之后作出反應，更快更多地分泌和釋放花粉。但是這個實驗很難將拍動翅膀本身的物理振動隔絕開來，這導致我們無法獲得證明植物有“聽覺”強有力的實驗證據。
當然，在科學研究中的一個共識是，缺乏實驗證據并不意味著得出否定的結論。或許在不久的將來，我們會發現植物存在著與動物大不相同的一套聽覺系統。
不過本書作者仍然堅信，植物是無法感知到聲音的。他認為，對于動物來說，聽覺是提醒我們注意環境中潛在危險的一種方式，我們可以通過聽覺系統快速獲得和交換信息并迅速地作出反應。
這類反應往往是身體的運動。而植物是固著的，除了捕蠅草等特例之外，植物的動作是相當緩慢的，即使聽到了周遭的聲音威脅也無法快速撤退，所以聽覺對于植物來說似乎意義不大。
不過，植物畢竟在地球上繁衍生息了幾億年，就算他們是聾子，也不足以阻礙它們在地球中生存下去。他們依然能夠敏銳的意識到自己生在何處，這也是我們明天要了解的內容。
思考與討論：
今天我們一起探究了植物是否具有“觸覺”和“聽覺”，可以看出，科學研究邁出的每一步都要經過嚴密推論和小心求證。你能否也設計一個對照組實驗，嘗試重復一遍植物“接觸形態建成”的研究？或是尋找一株含羞草，觀察它的“葉枕”結構，感受一下它“含羞”著閉合葉片的過程？
另外，雖然對于植物是否具有“聽覺”，我們仍然沒有明確的答案，但你可以大膽地作出猜想和研究設計，說不定你就是這個謎團答案的揭曉者！
十七、植物也能分辨上下
把一枚種子埋入土壤后，只要給予適當的溫度和水分，不出幾天它就會冒出嫩芽。可是你有沒有想過，它在土壤中見不到光，怎么能知道哪里是上方、哪里是下方？
我們也會見到這種現象，若是一株植物受到外力倒伏在地上，繼續生長一段時間，它就能慢慢重新調整方向，根向下扎，苗朝上長，又回到直立生長的狀態。
由此我們猜想，植物具備辨別自己所處空間位置的能力。人也具有對空間位置的感知能力，我們稱之為“本體覺”。本體覺是一種“若非失去、不能留意”的感覺，并沒有明確具體的感知器官。動物用以分辨平衡、協調運動的信息是來自于內耳中的半規管和前庭，以及遍布全身的本體覺神經。那么植物的“本體覺”背后的機制是什么呢？我們今天將一起探究植物的“第六感”。
植物能重新定義方向.
導讀中描述了這樣一種常見的現象：若是我們將一株幼苗上下倒置，隔一段時間就會發現，它的根和莖會重新定向，分別表現出正向地性（受到重力向下拉）和負向地性（對抗這一拉力的相反方向）。迪阿梅爾在其報告中明確指出了這一現象，科學家也因此得出結論：重力影響植物的生長方式。
重力影響植物的生長方式
但對于這一結論并沒有嚴格的實驗論證，直到19世紀，一位叫做奈特的英國鄉紳通過精妙的實驗證明了這一觀點。奈特在一個水車的不同位置安置了幾塊木板，并將若干蠶豆幼苗緊緊地綁在木板上，使幼苗的根尖朝著不同的方向——有的朝水車轉動的圓心，有的背對圓心，也有與圓心呈不同的角度。奈特用溪水驅動水車，使之以每分鐘150轉的速度飛快旋轉，這樣便抵消了重力對植物生長的影響。
如此轉動幾天之后，對植物進行了觀察，奈特發現所有蠶豆幼苗都在朝著水車的圓心生長，即莖尖朝著圓心生長，根背離圓心生長。這個實驗證明了植物生長不僅能受到地球重力的影響，還能受到其他力的影響，比如根總是向著離心力的方向生長。但是這個實驗并不能解釋植物感知重力的機制。
最終揭開秘密的依然是達爾文父子，他們從植物向光性的“光感受器”存在于莖尖推論，推測植物的“重力感受器”存在于根尖上。于是他們把一些植株的根尖切掉一部分，側放在土壤上，發現它們果然不再具有重新定向的能力。即使是只被切掉了0.5毫米的根尖，植物的根也依然對向地生長無能為力。
不過只要數日之后根尖重新長出，它的向地性就會再次恢復。一個多世紀之后，現代分子遺傳學的證據確認，位于根冠（根最末端）的細胞的確是植物的重力感受器。
既然根尖是植物根正向地性的關鍵，那么莖尖會不會是植物莖負向地性的感受部位呢？很遺憾，這次的類推結果是錯誤的，就算切掉植株的莖尖，倒置的植株依然能夠使自己的莖重新定位向上生長。看來莖和根是用不同的方式來覺察重力。
植物學家們決定用誘導擬南芥基因突變的方法，來探究植物莖負向地性的奧秘。他們發現，當一種被稱為“稻草人”的基因發生突變時，擬南芥的莖變不會向上生長，但根的正向地性不會受到影響。“稻草人”基因決定了內皮層的形成，內皮層的缺失導致植物的莖無法正確地感知重力。
那么作為根尖和莖的內皮層中“重力感受器”的細胞是如何運作的呢？研究者們用顯微鏡觀察其內部結構發現，這些細胞中含有一種叫做平衡石的致密的球狀結構。由于平衡石比細胞中的其他成分都要重，所以無論植物被怎樣放置，平衡石總會落到最底部，從而引導植物的根和莖分別朝著不同的方向伸長。
十八、運動激素
我們已經知道，植物擁有各種各樣的“感覺”，它們用各種巧妙的方式來感知光線、氣味、物理觸碰甚至是上下方位。但無論植物受到何種刺激，它們的反應總是相似的——朝著特定的方向生長。這種感覺信號是如何讓植物朝特定方向生長的呢？
丹麥植物生理學家彼得·博伊森·延森受到達爾文的植物向光性實驗的啟發，開始了這一問題的研究。他和達爾文一樣，切斷了燕麥植株幼苗的莖尖，在將莖尖放回到殘缺的莖樁上時，他想了一個妙招，分別用玻璃片和明膠薄片隔離切開的莖尖和莖樁。當他用側面光照射幼苗時，發現用明膠片隔離的幼苗植株可以向光生長，而用玻璃片隔離的植株則無視光照繼續直立生長。
彼得猜測，這種產生于莖尖的促使植物彎曲生長的物質一定是溶于水的，所以才可能穿過明膠片傳遞給莖的中段，而無法穿透玻璃片。然而他并沒有確認是哪一種物質使得莖尖信息向下傳遞到莖中段，并使其彎曲。
20世紀30年代，植物學家們終于確認了這種化學物質，它是一種被命名為“生長素”的植物激素。這種激素廣泛地存在于各種植物中，它的主要功能就是讓細胞增加長度。當陽光從右側照射莖尖時，生長素會聚集在較為陰暗的一側，即莖尖的左側，然后向下傳遞到莖的中斷，導致左側的細胞長度增加得比右側多，所以植物就會向光（右側）彎曲。植物雖然受到的刺激、激活的“感覺”各不相同，但作出反應時總是依賴于生長素這一重要的“運動激素”。
十九、跳舞的植物
學習進行到現在，你還覺得植物是靜止的嗎？或許如果我們花一段時間觀察它們，就會發現植物其實也會有節奏地、有規律地“跳舞”。如今延時攝影技術可以幫助我們觀察到許多植物的運動軌跡，但在19世紀，癡迷于植物研究的達爾文已經開始用最原始的方法來記錄植物的“舞姿”了。
植物的運動軌跡描述
他把一塊玻璃板懸掛固定在植物的頭頂上，每隔幾分鐘就在玻璃上描出莖尖的位置，連續觀察并記錄一段時間，將這些位置標記描點連線，得到了這株植物的運動軌跡圖。他用這一方法記錄了300多種不同植物的精確運動。
達爾文發現，似乎所有植物的運動軌跡都存在著共同的規律，那就是總在重復地螺旋狀搖頭，于是他將其命名為“回旋轉頭運動”。不過，不同的植株畫出的螺旋形態各不相同，有橢圓的，有交叉的，有半徑達到10厘米的蠶豆苗，也有半徑只有幾毫米的草莓苗，有轉動速度相對固定的郁金香（大約四個小時轉一圈），也有轉動時間不固定的擬南芥（15分鐘到24小時不等）……而且，如果用火焰去灼燒向日葵的葉子，它就會加速旋轉，過段時間之后又恢復到了最初的速度。
關于“回旋轉頭運動”的兩種假說及驗證
1．達爾文的假說：達爾文提出了一個大膽地假說，他認為“回旋轉頭運動”是所有植物運動的驅動力（所有植物的內秉行為），即向光性和向地性都是“回旋轉頭運動”的一種變形，是朝著特殊方向的運動。
2．對立的假說：隆德技術研究所的兩位學者——多納尓德·伊斯雷爾森和安德爾斯·約翰森則提出了對立的假說，他們認為植物的“回旋轉頭運動”并不是向地性的原因，而是結果（重力驅動植物運動）。由于植物生長時莖的微小變化導致了平衡石的位移，而植物在根據平衡石的提示繼續生長時又常常矯枉過正，于是才產生了循環往復的“回旋轉頭運動”。
兩種假說的驗證
后繼的研究者們圍繞這兩種假說進行了驗證性的研究。1983年，阿蘭·布朗在哥倫比亞號航天飛機上進行了他的實驗，發現向日葵幼苗在幾乎無重力的條件下仍然能夠展現出回旋擺動的形態。這一實驗結果是對達爾文理論有力的支持。
而日本航天局的高橋忠幸則發現，“稻草人”基因發生突變、不能對重力做出反應的牽牛花無法進行螺旋運動，平衡石較小或者有缺陷的擬南芥突變體也無法進行螺旋運動，這一發現則支持了螺旋運動和向地性相關的假說。高橋還推斷，哥倫比亞號航天飛船上的實驗材料是已經在地球上萌發的向日葵種子，所以它們在進入太空之前就已經受到了重力的影響，才表現出回旋運動。
2007年，安德爾斯·約翰森在國際空間站上進行了一項為期數月的實驗，他們的實驗對象是密封在專門容器內、在空間站上萌發的擬南芥植株。研究結果發現，在空間站的失重條件下，擬南芥植株仍然有幅度很小的螺旋狀運動，證實了達爾文的預測。但同時，若是將這些失重的植物放在離心機中旋轉（模仿奈特的水車實驗），用離心力來模擬重力，則會發現感知過重力的植株會開始更大幅度的回旋運動。這個實驗說明，“回旋轉頭運動“的確是植物與生俱來的內秉行為，而重力則會放大和修飾這種內在運動。
二十、有平衡感的植物
灑在植物莖尖的陽光使得它向光彎曲，枝條中垂下的平衡石又提醒它筆直生長，重力讓藤蔓迅速地纏繞住籬笆，番茄的味道又引誘菟絲子探過去身體，植物會同時收到多種指令，它們該聽誰的呢？
學過牛頓物理學的朋友們都會知道，力是可以疊加的。植物雖然會同時被朝著好幾個方向拉扯，但是它最終的受力情況則是疊加在其身上的幾個力的矢量和。植物就是以這種方式來保持身體的平衡，知道所處的位置，對力量作出反應的。
雖然，人類和植物都是依靠感受器提供的信息位置得以保持平衡，但人類能在這一運動過程結束之后，記住并重復這一動作，而植物是否能記住之前做過的運動呢？這是我們明天需要探索的內容。
思考與討論：
今天我們介紹了植物對空間位置和力量的感知，以及植物發生“運動”的內在機制。嘗試著從網上找找關于植物的延時攝影作品，體會一下植物的“回旋轉頭運動”吧。
你可能還會發現，達爾文多次出現在本書的各個章節中，作為進化論的奠基人，達爾文對動物、植物、地質結構等領域都進行了深入的研究，作出了卓越的貢獻，不妨去了解達爾文的生平和故事，了解偉人是如何誕生的。
二十一、捕蠅草的短時記憶
煙草記得它看到的最后一道光（紅光或遠紅光調控開花），即植物對先前發生的事件能夠做出和自己發育有關的延遲反應，那么植物是否存在記憶呢。
心理學家恩德爾·托爾文提出，人類的記憶包含程序記憶（比如記得騎自行車的身體動作）、語義記憶（主要是對概念的記憶）和情景記憶（對經歷的事件的記憶）三個層次。
顯然植物不具備語義記憶和情景記憶，那么植物是否具備程序記憶呢？提出“接觸形態建成”概念的馬克·賈菲，曾經研究了豌豆卷須對感覺信息的保持，他在黑暗中觸碰被切下來的卷須，等兩個小時后再把它放在陽光下，卷須也會自發地翻卷起來，這是不是意味著豌豆記住了賈菲的觸碰呢？
心理學界認為，所有形式的記憶包括記憶形成（編碼信息）、保持（儲存信息）和提取（重新獲得信息）三個階段，今天我們就依照這些過程來尋找植物記憶存在的證據。
記憶根據保持時間的長短可以分為感官記憶、短時記憶和長時記憶。其中短時記憶是我們的工作記憶，是信息呈現之后保持在一分鐘之內的記憶。人們短時記憶某事物，是為了對該事物進行某種操作，操作過后便會遺忘。
捕蠅草的短時記憶
還記得我們在第三章中提到的捕蠅草嗎？它合攏一次捕蟲器要消耗大量能量，并且要等好幾個小時才能再次緩慢張開，所以捕蠅草必須保證自己能夠捕捉到一個個頭足夠大的值得對付的昆蟲。
前面我們講過，若是一個足夠大的蟲子能在20秒的時間內觸碰到葉瓣上的兩根黑毛，捕蠅草便會閉合葉片。這個過程與短時記憶的過程相似極了：當蟲子觸碰到捕蠅草的第一根毛時就對信息進行了編碼（記憶形成階段），然后它將這一信息儲存了將近20秒（記憶保持階段），一旦蟲子觸碰到了第二根毛，信息又被重新獲得（記憶提取階段），從而觸發了機關。
若是一只個頭比較小的螞蟻用了超過20秒的時間才觸碰到第二根黑毛，捕蠅草就會遺忘掉之前儲存的第一根毛的信息，不會閉合葉瓣。看來捕蠅草的“用餐過程”的確對應了記憶的三個階段。捕蠅草并沒有腦結構，那么它的短時記憶是如何達成的呢？
捕蠅草的短時記憶機制
德國學者狄特·伯頓·桑德遜和安德烈·西佛斯認為捕蠅草的短時記憶是依靠葉片的電量儲存的。他們研究發現，當觸碰捕蠅草的一根毛時會引起一個動作電位，與人類神經元信息傳遞相似，會導致鈣通道開啟，鈣離子濃度上升。
但是，一根毛被觸碰引發的鈣離子濃度并不會使葉瓣關閉。當第二根毛受到觸碰時，鈣離子濃度繼續升高到閾值之上，捕蟲器便迅速關閉了。不過，鈣離子濃度會隨著時間的流逝而下降，若是兩次刺激黑毛的時間間隔太久，鈣離子濃度也無法達到使葉瓣閉合的標準，就相當于儲存之前信息的記憶被遺忘了。植物就是用這種巧妙的辦法替代了人腦的作用，令短時記憶的工作過程變成了一種簡單可行的物理過程。
二十二、 對創傷的長時記憶
與短時記憶不同，長時記憶則是指存儲時間在一分鐘以上的記憶，一般能保持多年甚至終身。捷克植物學家魯道夫·多斯塔爾堅信，植物也存在一種特殊的長時記憶，他將其命名為“形態建成記憶”。
通俗地說，就是植物在某一特定時間受到的刺激并沒有立即對其產生影響，而是等到環境條件發生變化之后，植物先前的經驗才被重新喚起，作出改變生長狀況等反應。
多斯塔爾用來考察“形態建成記憶”的實驗材料是亞麻幼苗。亞麻幼苗在生長初期只有兩片較大的葉子，稱為“子葉”。兩片子葉之間是“頂芽”，頂芽靠下位置的兩側各有一片面朝子葉的小芽，被稱作“側芽”。
一般情況下，側芽處于休眠狀態，只有當頂芽被破壞時，側芽才開始生長形成新的枝條，替代之前的頂芽。
農業管理中一個很重要的現象叫做“頂端優勢”，就是指植物的頂芽優先生長而側芽受抑制的現象，園丁修剪綠植去除頂芽，促進側芽和新枝的生長，正是利用了這一原理。
一般來說，如果頂芽被摘除，頂端優勢被去除，兩個側芽便會均等地生長。可是多斯塔爾發現，如果事先摘掉亞麻幼苗一側的子葉，過一段時間之后再去除頂芽，那么只有未被摘除子葉那一邊的側芽會生長，這就是植物對刺激所做出的反應。
諾曼底魯昂大學的米歇爾·泰利耶利用鬼針草（一種具有橢圓形小葉的草本植物，在民間多用作清熱解毒的草藥）進行實驗也發現了類似的現象：
只要摘除頂芽前對一側子葉造成微小損害，就能夠導致側芽的不對稱生長。神奇的是，就算弄傷子葉兩周之后再摘取頂芽，也會影響之前受傷一側的側芽的生長。這說明鬼針草有一種辦法儲存了它的“創傷經歷”，并在頂芽摘除時提取了這段記憶。而這種記憶信號，便和我們昨天所提到的生長素有著緊密的關系。
二十三、植物也要經歷春化
冬小麥的春化現象
有些花卉需要經歷低溫條件，才能促進花芽形成和花器發育，這一過程叫做春化，前蘇聯科學家特羅菲姆·杰尼索維奇·李森科對這一現象進行了深入的研究。
冬小麥是蘇聯重要的農作物，農民在秋季播種，小麥在氣溫降至冰點之前發芽，接著進入冬眠“睡個冷覺”，直到春天回暖之后才蘇醒開花。可是20世紀20年代的一場暖冬使得這些冬小麥顆粒無收。
李森科一直致力避免這種情況，他通過提前將種子放在制冷器中低溫誘導小麥開花，挽救了農民的收成，這就是最早的春化作用的應用。李森科第一個表明這一過程可以由人工進行操縱。
植物其實非常機智，它們在冬天之后開花其實是一種自我保護的機制。比如櫻花總在4月份綻放，此時的日照長度大約為每天12小時，實際上9月中旬的日照時長與4月相同，但櫻花卻從不會在9月份開放。因為它們知道，若是秋季開始開花結果，它們的果實就會被即將到來的冬天凍壞，只有春天開花才能為自己的果實留出充足的時間成熟。盡管4月和9月的白晝時間相當，櫻花樹卻能分辨出二者，這是因為它們記住了剛經歷過的寒冬。
春化的秘密——擬南芥的FLC基因
植物“冬天記憶”的奧秘最終還是通過對擬南芥的研究得以揭開。科學家將北方的擬南芥（需要春化才能開花）和南方的擬南芥（不需要春化就能開花）雜交，發現其子代仍然需要經過春化才能開花，這說明“睡冷覺”的需求是一個顯性性狀。后來的研究發現，控制這一形狀的FLC基因（Flowering locus C，被稱作“開花位點C基因”）會阻止植物開花。
在植物春化的過程中，寒冷會使FLC基因周圍組蛋白結構發生變化，染色質被壓縮得十分堅實。這樣便關閉了FLC基因的轉錄通道，植物開花便不會受到阻礙。
一旦天氣回暖，外界環境達到理想狀況，植物就會開花。植物需要做的是，在氣溫回升后仍然記住曾經經歷過的寒冷，以保持FLC基因的關閉狀態。
當植物花期過后，FLC基因又會被重新激活，抑制植物在秋天肆意開花，直到下一個冬天再度降臨。植物激活并保持FLC基因的關閉狀態，突出了表觀遺傳在植物冬季記憶中的作用。
我們之前講過基因突變是基因在結構上發生堿基對組成或排列順序的改變（本質是改變了DNA編碼），今天提到的另一種可遺傳變異——表觀遺傳則是DNA序列不發生變化，僅僅通過改變DNA結構，就能使基因表達發生可遺傳的改變。
DNA的雙螺旋結構外面包裹著一層組蛋白，組蛋白決定了染色體纏繞的緊密程度，被組蛋白壓縮緊實的基因無法進行轉錄，而被解壓縮的基因則可以重新活動。
這種表觀遺傳機制使植物的記憶從一個季節延伸到下一個季節，甚至從親代的記憶延伸到子代。
二十四、 “記憶”也會遺傳？
瑞士巴塞爾的芭芭拉·霍恩致力于研究植物記憶跨代遺傳的問題。我們知道，外界的環境脅迫（比如紫外線照射、病原體侵害等）會使得植物基因組發生變化，產生DAN的新組合。霍恩發現，這種脅迫誘導不僅會發生在受到脅迫的植物身上，它們的后代都會產生這些新的DNA組合。
也就是說，子代本身雖然未經過環境的脅迫，但它們記住了自己親代的經歷，作出了同樣的反應。
有人可能會質疑這種解釋，認為受脅迫植物的DNA序列突變也可以產生新性狀并遺傳給后代。但是，基因突變只能將新形狀傳遞給很少比例的后代，而環境脅迫帶來的新形狀則可以傳遞給所有子代。
脅迫誘發了植物的表觀遺傳的變化，包括親代的花粉和卵細胞在內的所有細胞都會發生這種變化，然后遺傳給下一代的所有個體，甚至是第三代、第四代的個體，這是基因突變理論解釋不了的。
伊戈爾·科瓦爾楚在后續的研究中發現，受到環境脅迫的植物的第二代不僅表現出了遺傳變異，還增加了對脅迫的耐受力。這即是說，如果親代遭受到了環境脅迫，它的子代在同樣的脅迫條件下能夠比其他植株生長得更好。
霍恩和科瓦爾楚對植物記憶跨代遺傳的研究，雖然只是初步的嘗試和探索，在科學界還沒有被普遍接受，但是這足以表明遺傳學的一個新時代將要到來，“記憶”的確是可以通過表觀遺傳的基礎由親代傳遞給子代的。
二十五、植物也有智力？
在這一章中，我們見識到了捕蠅草的短時記憶、亞麻對創傷的長時記憶以及冬小麥和擬南芥的表觀遺傳記憶，它們的這些行為全都包含記憶的三個必要階段——記憶形成、記憶保持和記憶提取。
雖然乍看上去，我們會覺得植物的記憶與我們的記憶毫不相同，但是按照記憶的階段劃分來說，植物明顯具備儲存和提取信息的記憶能力。
我們知道人類的記憶器官是大腦，其實植物的記憶機制也有與人腦相通的地方，比如我們介紹過的電化學梯度。觸碰捕蠅草黑毛引發的動作電位以及鈣通道的開啟，與人類神經元的信息傳遞極為類似，這也正是人腦神經連接的必要條件。
近年來，植物學家發現，植物不僅會靠電信號來傳遞信息，還與動物一樣含有作為神經受體的蛋白質。從植物體內中發現的谷氨酸受體，能夠幫助細胞之間的信號傳遞，而人腦中的谷氨酸受體則是神經通訊、形成記憶和促進學習的重要物質。或許人的腦機制與植物的生理運作之間存在著更大的相似性，或許植物真的存在意識和智力，這都有待我們進一步的探索和發現。
思考與討論：
本章介紹了植物的“記憶”。作者遵循心理學上對記憶過程的區分，認為植物也具備形成時間記憶、將記憶保留一段時間、提取記憶信息的三個過程，從而判定植物具有“記憶”能力。想想看，電腦的記憶是不是也遵循這三個過程？
回顧《植物知道生命的答案》的內容，我們會發現，植物似乎真的具有“視覺”、“嗅覺”、“觸覺”、“本體覺”和“記憶”，在一定程度上我們可以說植物是具有意識的。雖然植物沒有與動物類似的用以感知世界的諸多器官，但它們卻以一種獨特的演化方式來適應這個世界。所以，當你下一次走到戶外的時候，不妨用些時間想想：這朵花看到了什么？那棵草聞到了什么？身邊的樹是否感受到了我的觸摸？樹上的葉子能否記得我來過這里？
本文摘自《植物知道生命的答案》作者：丹尼爾·查莫維茨, 成長于美國賓夕法尼亞州,大學就讀于哥倫比亞大學，并在耶路撒冷希伯萊大學獲得遺傳學的哲學博士,現任以色列特拉維夫大學植物生物科學中心主任。他對植物和果蠅的研究成果曾發表在頂級科學期刊上，《植物知道生命的答案》是他多年研究成果。卡片作者:Hank 北京大學應用心理碩士。
