《自私的基因》| 姚廣孝解讀
《自私的基因》| 姚廣孝解讀
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理查德·道金斯是前牛津大學(xué)講座教授,英國皇家學(xué)會會士。他更為公眾所熟知的身份是科普作家,進化論的捍衛(wèi)者,是繼19世紀博物學(xué)家托馬斯·赫胥黎之后,第二個被稱為“達爾文的斗犬”的學(xué)者。
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這本書是進化論領(lǐng)域的名著,也是一本在公眾輿論里延續(xù)了幾十年熱度的話題作品。它破除了長久以來人們以生物個體為中心看待進化論的傳統(tǒng)思維,基于分子生物學(xué)、古生物學(xué)、動物行為學(xué)、博弈論、人類學(xué)等學(xué)科的知識,雄辯地證明了基因才是自然選擇的基本單位。
核心內(nèi)容
所有基因都是自私的,每個基因都有各自的利益,這些自私的基因并不是生物用來保證自己生存繁衍的手段,恰恰相反,生物只是基因不斷制造和傳播自己的一個工具而已。基因才是自然選擇和自我利益實現(xiàn)的基本單位,而不是生物。
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前言
你好,歡迎每天聽本書。本期音頻為你解讀的是大名鼎鼎的《自私的基因》,就算你沒讀過這本書,也一定聽說過這個說法。這本書是它的作者理查德·道金斯的成名之作,也是最經(jīng)典的進化論科普著作之一,它的影響之大,在書出版后,“自私的基因”甚至成了英語里的一個固定詞組。
不過,作為進化論領(lǐng)域的名著,這本書的信息量特別豐富,在370頁的篇幅里,包含了大量來自分子生物學(xué)、古生物學(xué)、動物行為學(xué)、博弈論、人類學(xué)等學(xué)科的硬知識,想要理解和消化這本書的內(nèi)容,需要騰出整塊的時間進行沉浸式閱讀才行。現(xiàn)在生活節(jié)奏這么快,這么做對很多人顯得有些奢侈,所以在本期音頻里,我會介紹這本書里最精華的內(nèi)容,讓你用最短的時間搞明白這本書到底在說什么。
我們接下來就來說說這本書,我會為你解答以下三個問題:首先,道金斯提出的“自私的基因”到底是什么?其次,了解“自私的基因”這個概念有什么用?最后,既然基因是自私的,那為什么我們還能在大自然里看到那么多并不自私的行為呢?
第一部分
下面先來看第一部分,“自私的基因”到底是什么?
諾貝爾獎得主雅克·莫諾有句名言,他說“進化論最奇特的地方,就在于每個人都以為自己懂進化論”,這句話其實同樣適合《自私的基因》這本書。很多人看到書名就會望文生義,以為這本書是在告誡大家說人和動物的體內(nèi)都有讓它們顯得自私自利的基因,但是這并不是道金斯的本意。在他看來,所有基因,注意,是所有基因,都是自私的,每個基因都有各自的利益,基因之間、基因和生物個體之間都有可能產(chǎn)生利益沖突。更重要的是,這些自私的基因并不是生物用來保證自己生存繁衍的手段,恰恰相反,生物只是基因不斷制造和傳播自己的一個工具而已。如果要用科學(xué)的方式來表述,那么道金斯其實是在說,基因才是自然選擇和自我利益實現(xiàn)的基本單位,而不是生物。
對于第一次接觸道金斯觀點的人來說,這套理論很違背直覺,甚至是顯得有些夸大其詞。達爾文說的自然選擇,不都是生物個體的生老病死和物種的優(yōu)勝劣汰嗎,那經(jīng)歷著大自然嚴酷選擇的好像應(yīng)該是生物個體,怎么會是基因呢?
要說明白這個問題,我得先來說說什么樣的對象才能被大自然選擇。有這么兩條標準:第一個是,這個對象要有自我拷貝的能力,這樣當它占據(jù)優(yōu)勢的時候,才能源源不斷地復(fù)制、傳播自己,然后徹底戰(zhàn)勝自己的競爭對手,如果無法拷貝自己,那么當這個對象死掉時,它生前辛辛苦苦打拼出來的優(yōu)勢局面就會全部化為烏有,自然選擇就沒有任何意義了;第二個標準是,這個能被大自然選擇的對象一定要穩(wěn)定,這樣大自然才有足夠的時間在它和它的競爭者之間挑選出一個贏家。
那么生物個體符合這兩個標準嗎?答案是否定的。首先,生物個體不符合能夠自我拷貝這個標準。這么說你可能會覺得奇怪了,生物不是可以繁衍后代嗎?可我們知道,對于大部分生物來說,他們的后代都是父母雙方特征的混合,并不是某一個父輩的完整拷貝,從生物個體的角度來說,它只要死了,這份拷貝就永遠消失了。其次,生物個體也不符合穩(wěn)定這個標準,因為既然每個生物都只有自己這一份拷貝,而且這份拷貝的壽命很短暫,無論生物如何適應(yīng)大自然,它都會衰老、死亡,相比于漫長的進化歲月,生物個體短短幾年到幾十年的壽命根本來不及讓大自然進行挑選,所以個體是不適合作為自然選擇的基本單位的。
那到底是什么符合標準呢?有一個東西像沙漠中的金字塔,歷經(jīng)時間流逝,仍然保持了最初的模樣,這就是20世紀中葉,人們在生物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的遺傳信息的基本單位,也就是基因。基因最重要的特點恰好是穩(wěn)定。高中生物我們學(xué)過,基因主要分布在染色體上,除非是發(fā)生了基因突變,否則無論細胞如何分裂,基因都只是挪動了在染色體上的位置,自身沒有被破壞,因此隨著生物體的繁衍,基因會從上一代的個體移居到新一代的個體身上,一代代地遺傳下去,最終存活上千萬年甚至上億年。這么長的時間,足夠自然選擇發(fā)揮作用,篩選出那些適應(yīng)力更強的基因了。
理論上說得通,那么這套說法有什么證據(jù)嗎?道金斯還真就列舉了不少很難反駁的例子。比方說,按照傳統(tǒng)觀點,如果大自然的優(yōu)勝劣汰是為了篩選出更優(yōu)秀的生物個體,那么經(jīng)過千百萬年的進化后,生物的生存能力應(yīng)該越來越強,結(jié)果就是壽命越來越長,直到出現(xiàn)能夠永生的生物,可是為什么到現(xiàn)在,絕大多數(shù)生物還都會死亡呢?在道金斯看來,這恰好說明了大自然是在篩選優(yōu)秀的基因,而不是優(yōu)秀的生物個體。對于生物來說,它的最優(yōu)選擇當然是活得越長越好,可對于基因來說,它所寄居的生物體能活多久并不重要,最重要的是趁生物還活著的時候,借助它的生殖過程,將自己的拷貝盡可能多地擴散出去,只要繁衍出了攜帶自己拷貝的大量后代,那么這個基因就成功了。如果我們把生物比作一條船,把基因比作這條船上的乘客,那么基因一直以來所做的事情,就是趁著當前這條船還沒沉的時候,趕緊制造更多新船,然后跳到新船上去。
上面這個是宏觀層面的例子,在微觀層面,也就是細胞層面,道金斯同樣找到了支持自己假說的證據(jù)。我們知道,有性生殖的生物,體內(nèi)的每個普通細胞都會包含兩套完整的遺傳物質(zhì),在生殖過程中,位于這兩套遺傳物質(zhì)相同位置的兩個基因,會各有50%的概率通過減數(shù)分裂進入精子或卵細胞。正常的減數(shù)分裂就像一個絕對公平的抽獎,每個基因和它在另一套遺傳物質(zhì)里的對手都有相同的機會復(fù)制給下一代,然而基因的本性是自私的,為了盡可能地增加自己勝出的機會,基因會想盡一切辦法,甚至不惜對減數(shù)分裂做手腳,讓自己有更大的概率進入生殖細胞。
咱們就拿老鼠體內(nèi)的 t 基因來舉例。這個 t 基因本身對老鼠的生存有很大的危害,當老鼠的兩套遺傳物質(zhì)里只有一套攜帶 t 基因時,是健康的,可當兩套遺傳物質(zhì)都攜帶 t 基因時,老鼠就會死亡,所以對老鼠這個物種來說,t 基因肯定是越少越好。然而 t 基因自己也想活下去,如果你檢查一個攜帶了 t 基因的雄性老鼠的精子,會發(fā)現(xiàn) t 基因作弊了,95%的精子都攜帶了 t 基因,只有5%的精子包含正常的基因,這就讓雄性老鼠的后代有相當高的概率也攜帶 t 基因,并用最快的速度在一個老鼠種群里擴散,最終造成整個種群瀕臨滅絕。盡管這個例子有些極端,但證明了生物和它的基因之間的利益并不總是保持一致的,基因會優(yōu)先考慮自己的利益,對宿主也就是生物的利益則毫不憐惜,這正是自私基因假說在分子生物學(xué)層面的一個有力證據(jù)。
以上就是本書第一部分的內(nèi)容。作者在這部分中提出了自私基因假說,假說認為自然界真正參與進化的基本單位是基因,而不是生物個體。我們以為基因是為生物個體的生存而服務(wù)的,但這只是我們的錯覺,真實的情況恰恰相反:我們是基因的載體,基因則是我們的宿主。
第二部分
可能有人會問,自私基因假說除了標新立異,有什么實際意義呢?為了回答這個問題,道金斯在書中列舉了大量自然界的奇妙現(xiàn)象,這些現(xiàn)象只有使用自私基因假說才能得到更合理并且經(jīng)得起檢驗的解釋。咱們接下來就分別從昆蟲、脊椎動物和人類當中各找一個例子來說。
我們先來看一個社會性昆蟲的例子。
我們比較熟悉的社會性昆蟲,包括蜜蜂、螞蟻和白蟻,它們都有一個相同的特點,就是每個群落的所有成員都是一母所生,這個母親通常也被稱為女王。女王不干活,它唯一需要做的事情就是繁殖后代。這些后代里,雄性負責交配,雌性則會分化為不同的類型,有的負責尋找食物,有的負責養(yǎng)育后代,還有的負責防衛(wèi)和戰(zhàn)斗,這些各司其職的雌性昆蟲統(tǒng)稱為職蟲。很早的時候,人類就發(fā)現(xiàn)這類蟲子有著嚴格的等級劃分,女王高高在上,奴役子女來滿足私欲,職蟲們則顯得非常無私,不僅任勞任怨地工作,必要的時候還會犧牲自己。那么職蟲表現(xiàn)出的這種無私是真的嗎?道金斯認為,這其實依然是自私的基因偽裝出來的假象:職蟲不僅不是女王的奴隸,恰恰相反,職蟲們是在主動喂養(yǎng)有生殖能力的女王,驅(qū)使女王提高繁殖力,從而更好地復(fù)制自己的基因。
讓我們來看看這是為什么。首先,無論蜜蜂還是螞蟻,女王一生都只會與一只雄蟲交配一次,然后把這只雄性配偶的精子存儲起來,在今后漫長的歲月里,根據(jù)實際需要隨時取用。之后女王不斷產(chǎn)卵,那些受精后的卵發(fā)育為雌蟲,雌蟲中的絕大部分今后都會變成職蟲,而未受精的卵則發(fā)育為雄蟲。這種性別體系造就了一個非常奇特的結(jié)果:由于雄蟲是由未受精的卵發(fā)育而成的,因此只攜帶了一套遺傳物質(zhì),這套遺傳物質(zhì)在交配的時候又被100%地傳遞給了精子,而女王攜帶了完整的兩套遺傳物質(zhì),因此每套遺傳物質(zhì)只有一半的概率進入某個卵細胞。
道金斯在書中創(chuàng)造了一個叫做“親緣關(guān)系指數(shù)”的概念,它表示兩個親屬之間擁有某個相同基因的可能性。按我們剛剛說的,對于一只從受精卵發(fā)育而來的職蟲來說,它和另一只職蟲姐妹從父親那里接收的遺傳物質(zhì)完全相同,從母親那里接收的遺傳物質(zhì)有50%相同,那顯而易見,兩只職蟲姐妹之間的親緣關(guān)系指數(shù)是3/4,而每只職蟲與母親之間的親緣關(guān)系指數(shù)只有1/2,也就是說,職蟲姐妹之間的關(guān)系,比它們與母親之間的關(guān)系還要密切。
這是個非常重要的結(jié)論,它意味著職蟲姐妹們會團結(jié)起來,把它們的母親當做生育機器加以利用。于是女王就被職蟲所影響,盡可能地多生職蟲,由于職蟲是雌性,所以最后反映到子女的性別比上,雌雄比例高達3:1。而這個比例也和動物學(xué)家根據(jù)理論推算得到的性別比完全吻合,證明社會性昆蟲的女王實際上是被職蟲,更準確地說,是職蟲體內(nèi)的自私基因所奴役的。
自私的基因在昆蟲這里可以解釋通,那我們來看高等一些的生物,脊椎動物。
我們來說說動物種群的計劃生育。計劃生育這個詞想必大家都不陌生,可知道自然界也有計劃生育的人恐怕就不多了。那么自然界的計劃生育是怎么來的呢?社會學(xué)領(lǐng)域有一個大名鼎鼎的馬爾薩斯定律,這個定律是說,在不受干預(yù)的狀態(tài)下,人口是按照幾何級數(shù)增長的,而一旦人口超出資源所能承受的極限,多出的人口就會被消滅。這條規(guī)律不僅適用于人類,也適用于各種動物種群。動物學(xué)家觀察到,像旅鼠和加拿大山貓這樣的種群,因為沒有辦法控制自己的數(shù)量,結(jié)果在資源豐富的時候就會瘋狂繁殖,如果資源消耗一空又會大批餓死。不過,除了它們之外,更多的動物種群掌握了主動調(diào)節(jié)成員數(shù)量的方法。
我們?nèi)绻^察自然界的一些鳥類,會發(fā)現(xiàn)當種群成員數(shù)量不多時,它們會孵育更多的子女,而當種群過分擁擠時,它們又會主動減少自己的孵蛋量。這是怎么做到的呢?英國動物學(xué)家瓦恩-愛德華茲認為,這些鳥類在面對資源緊張的情況時,會為了整個種群的利益,而主動限制自己生育小孩的數(shù)量。可這很難說得通,因為這種愿意主動犧牲的鳥類,一定會因為后代數(shù)量的不足,被那些更愿意生育的同類所替代。道金斯認為,只有自私基因假說才能解釋這個現(xiàn)象。前面提到過,自私基因假說認為,自然選擇只會在基因水平發(fā)生,動物任何時候都只需要讓自己攜帶基因的利益最大化就夠了。不過對于基因來說,盡管理論上子女越多,這個基因就越成功,可養(yǎng)育子女又非常辛苦,比如說雌性大山雀,白天平均每三十秒就要飛回一次鳥巢給雛鳥喂食,顯然,如果雌鳥把有限的食物和精力分配給了太多的子女,結(jié)果能夠存活長大的子女反而會更少,所以養(yǎng)育多少子女其實是個需要精打細算的活兒,太少不行,太多也不行。所以,基因肯定有什么方法能控制鳥類識別自然界里的種種信號,讓它們能判斷,在當前的資源條件下,到底生多少子女才是最合適的。
科學(xué)家發(fā)現(xiàn),不同鳥類的判斷方法各不一樣。比如群居的歐椋鳥,對于雌性歐椋鳥來說,種群成員的數(shù)量可以通過棲息地鳥類鳴叫聲的大小來判斷。也就是說,雌性歐椋鳥一旦發(fā)現(xiàn)棲息地里的鳥類叫聲特別大,它就會認為種群成員數(shù)量太多,有發(fā)生饑荒的征兆,于是就會減少自己孵蛋的數(shù)量,反之則會增加。那這個說法靠不靠譜呢?科學(xué)家專門設(shè)計了一個實驗,分別給兩群同樣處在生育期的歐椋鳥播放兩組不同的錄音,第一組錄音是非常洪亮的歐椋鳥鳴叫聲,第二組錄音里鳴叫聲非常稀少。結(jié)果毫不意外,聽到洪亮鳴叫聲的那組歐椋鳥的下蛋數(shù)量,要明顯少于另一組。
沿著這個思路前進一步,還可以完美解釋自然界的另一種現(xiàn)象。動物世界欄目里經(jīng)常出現(xiàn)鳥類集結(jié)成群,烏壓壓一片飛過沼澤地的畫面。長期以來,人們一直不明白鳥類為什么會故意聚集在一起,然而我們現(xiàn)在知道,很多鳥類是通過其他鳥的鳴叫聲來調(diào)整下蛋數(shù)量的,所以為了讓自己能多生蛋,讓其它同類少生蛋,自私的基因一定會向?qū)κ盅b出種群密度很高的樣子,于是每只鳥都盡可能地聚集在一起大聲鳴叫,從而干擾其它鳥的判斷,最終讓自己占據(jù)更多資源來生育后代。所以說,盡管計劃生育看上去是個體通過自律為整個種群做出的犧牲,可它的背后仍然是基因的自私行為。
我們最后來看看,自私基因假說在人類當中適不適用。
我們說,父母之愛是最深的,其次是兄弟之愛,然后是其他親戚的關(guān)愛,而不同的親戚血緣關(guān)系有遠近,表現(xiàn)出來的關(guān)心程度也會有很大的差別。道金斯認為,這個和基因的自私也有關(guān)系。還拿我們剛剛說的親緣關(guān)系指數(shù)來說,就是兩個親屬之間擁有某個相同基因的可能性。那么,父母和子女的親緣關(guān)系指數(shù)是1/2,兄弟之間的也是1/2,但考慮到可能存在同父異母或同母異父的情況,所以兄弟之間的平均指數(shù)會少于1/2,所以對每個人來說,父母比兄弟親。至于一個家族里的第三代堂兄弟之間的親緣關(guān)系指數(shù),則低到了1/128,接近于陌生人水平。這種親緣關(guān)系指數(shù)的差別,剛好和人類面對不同血緣關(guān)系親屬的親近程度保持了完美的一致,說明生物之間的親情其實也受到了自私基因的調(diào)控。
以上是本書第二部分的內(nèi)容。作者在書中列舉了大量用自私基因假說才能合理解釋的自然現(xiàn)象,我們在這里介紹了社會性昆蟲、脊椎動物和人類三個例子。道金斯認為,自私的基因是一種普遍現(xiàn)象,廣泛存在于所有生物體內(nèi)。
第三部分
可如果真是這樣,那大自然不就只有自私自利,以及各種偽裝成無私的自私自利了嗎?很多對道金斯觀點的批評,也正是由于這個原因,他們認為自私基因假說和人類的經(jīng)驗不符,至少人類社會就存在很多高尚的道德行為。道金斯在書中對這些批評進行了回應(yīng),他所使用的工具,就是大名鼎鼎的博弈論。
熟悉博弈論的朋友對“囚徒困境”這個詞肯定不會陌生。囚徒困境有各種不同的表述版本,用最簡單的話來說,它就是個單次博弈,在一場比賽中,兩個玩家如果同時選擇合作,那么雙方都會可以得到獎勵;如果同時背叛,那雙方都會受到懲罰;但如果一方選擇合作、另一方選擇背叛,那么背叛的那個人會得到比雙方合作時更高的獎勵,而被欺騙的另一個人卻會受到比雙方同時選擇背叛的情況下更嚴重的懲罰。所以在這種游戲規(guī)則下,不論對手打算怎么選,每一個游戲參與者的理性選擇都是背叛,這樣吃虧最少。
在動物社會里也是一樣,基因本性里的自私會讓生物之間的單次博弈陷入到囚徒困境中,不過幸運的是,自然界充滿了大量不固定次數(shù)重復(fù)博弈的情形。比如說,大猩猩相互整理毛發(fā)、鳥類給同伴去除寄生蟲等等。根據(jù)美國政治科學(xué)家羅伯特·阿克塞爾羅德的研究,在這種情形下,喜歡欺騙對手的策略很容易在占了一兩次便宜之后迅速失敗,最后真正能夠勝出的,絕大部分都是偏向于寬容和善良的策略。
那什么策略最好呢?排名第一的是針鋒相對策略。這個策略有兩個特點:第一個是以牙還牙,當對手選擇合作時,這個策略也會合作,而一旦被對手背叛一次,下一次博弈時就會毫不留情地背叛對手;它的第二個特點是不記仇,即便是被欺騙過一次,只要以后對手乖乖合作,那么它也會繼續(xù)選擇合作。這個策略非常簡單,對動物記憶力的要求也非常低,只需要動物記住對方最近一次怎么對待自己就可以。而且,它又是非常有效的進化策略:在針鋒相對占主流的情況下,生物之間可以產(chǎn)生穩(wěn)定的互利行為,習慣背叛的生物則更容易被淘汰。
同樣地,為了驗證這個結(jié)論,道金斯在書中也列舉了不少例子,其中最典型的是清潔工魚。清潔工魚是一類魚和蝦的總稱,它們的共同特點是為其它體型龐大的魚類清除牙縫和魚鰓里的寄生蟲。大魚得到了清潔,而清潔工魚則獲得了食物,這就是一種典型的互利行為。但參與其中的雙方并不是毫無風險,對于清潔工魚來說,它的最大風險是被大魚當做食物給吃掉;對于大魚來說,它也需要防止一些小型的食肉魚類冒充清潔工魚進入它的鰓部,狠狠咬下一塊肉之后逃之夭夭。為了避免這些風險,清潔工魚進化出了特殊的花紋和游泳姿態(tài),方便大魚去識別,而大魚為了躲開詐騙的小型食肉魚,會選擇去有清潔工魚活動的固定地點做衛(wèi)生。地點一旦固定,雙方又有可以被對手識別的顯著特征,那么一個不固定次數(shù)重復(fù)博弈就順理成章地形成了,這就是清潔工魚這種穩(wěn)定利他行為可以長期存在的根本原因。所以你看,利他行為并不是一種偽裝,它同樣被編碼進了自私的基因里。
總結(jié)
以上就是本期音頻對這本書的完整介紹,最后我們再總結(jié)一下。
首先,作者破除了人類以自我為中心的幻覺。作者指出,人類和其它生物一樣,都只是基因的載體,生物體的存在只是為了更好地復(fù)制和傳播體內(nèi)的基因而已。在一些極端情況下,基因為了傳播自己甚至會傷害攜帶它的生物。這就是自私基因假說。其次,自私基因假說為我們開啟了認識大自然的全新視角。在這個假說的幫助下,我們對自然界的計劃生育等復(fù)雜現(xiàn)象可以給出更加簡潔優(yōu)美的解釋。最后,作者認為,盡管基因是自私的,但這并不意味著大自然里只能充斥各種自私自利的行為。這是由于自然界有著大量不固定次數(shù)重復(fù)博弈的情形,在這種情形下,自私的基因也可以進化出利他行為。
講完這本書最核心的內(nèi)容后,我想在最后跟你說說道金斯在書中埋下的一個伏筆。其實,《自私的基因》這本書并不是只說了生物學(xué)上的事兒,作者道金斯的視野沒有局限在自然界,他大膽地將進化論推廣到了人類文化領(lǐng)域,并提出,人類文化中的大量現(xiàn)象,比如語言、歌曲、宗教、時裝、飲食習慣,乃至工程技術(shù)這樣的科技知識,其實也經(jīng)歷了和自然界類似的進化過程。基因可以通過生殖細胞,從一個個體轉(zhuǎn)移到另一個個體,文化現(xiàn)象也能通過人類所特有的模仿能力,從一個大腦轉(zhuǎn)移到另一個大腦。不同的文化現(xiàn)象之間也和基因一樣會彼此競爭,那些對人類更有工具價值或者更有感染力和號召力的現(xiàn)象,就會在激烈的競爭中保存下來,并傳播給更多的人。如果說基因是生物體的宿主,那么這些文化現(xiàn)象就是人類大腦的宿主。道金斯給它們起了一個名字,“meme”,這個詞在中文里有各種翻譯,其中傳播最廣的叫法是“模因”。
到現(xiàn)在,模因這個概念已經(jīng)被收錄到了《牛津英語詞典》中,它的影響力也不低于自私的基因這個詞本身了。所以,我們今天已經(jīng)不會再覺得用進化論的視角去分析人類社會是件多么了不得的事情。對世界影響這么大的一個概念,其實道金斯只在書里說了短短一章,毫不夸張地說,這一章就開創(chuàng)了一個全新的領(lǐng)域。在《自私的基因》出版的二十多年后,英國學(xué)者、普利茅斯大學(xué)客座教授蘇珊·布萊克摩爾,沿著道金斯開創(chuàng)的道路,詳細分析了模因的起源、對人類社會的影響以及模因和基因的關(guān)系等等話題,這就是大名鼎鼎的著作《謎米機器》。這個“謎米”,就是模因英文的發(fā)音。每天聽本書欄目未來也會上線,期待你的關(guān)注。
撰稿:姚廣孝
腦圖:劉艷
轉(zhuǎn)述:孫瀟
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